大豆SUMO化相关基因在热激条件下的表达分析

中国油料作物学报

doi

2016,38(5) ：582 - 587

： 10.7505/. . 1007 - 9084. 2016.05.006

jissn

大豆SUMO化相关基因在热激条件下的表达分析

林萌萌1,林美静1,张丽伟1,李淑萍1,刘春燕2,潘校成3,傅永福“，陈庆山“

(1.东北农业大学农学院,黑龙江哈尔滨,150030;2.黑龙江省农垦科研育种中心，黑龙江哈尔滨，150090; 3.65301部队副业基地，黑龙江五大连池,164100;4.中国农业科学院作物科学研究所，北京，100081)

SUMO系统的相关基因和蛋白质结构进行分析，与其它植物SUMO化相关基因构建系统发育树，并将大豆合丰25

热激处理后，选取SUMO系统中的6个基因（，(^5/7/1/03，Gm似£16，，Gm£3/，心进行实时

6个

摘要:为探讨SUMO(类泛素的小蛋白修饰，small ubiquitin - like modifier)在大豆逆境胁迫中的作用，对大豆

定量分析。结果表明，大豆仏与木本植物亲缘关系较近;热激处理不同时段，大豆

SUMO相关基因均有明显变化，Gm似£；16起激活作用最先启动，^^671/02/3和表达趋势一致，验证了

的结合作用。热激lOmin后，GmSt/MOaASt/MOS相对表达量达到最低，而在叶中相对表达量达

到近40倍，说明在叶中起去SUMO化作用。热激30min，在根中相对表达量达到近27倍，

达到10倍，Gm£3/达到近40倍。说明主要在根中起作用。关键词:大豆;热激;SUMO化;基因表达中图分类号：S565.103 文献标识码：A 文章编号：1007 -9084(2016)05 -0582 -06

(1. College of Agriculture y Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China；2. Crop Research and Breeding Center of Land — Reclamation of Heilongjiang Province, Harbin 150090, China ；

3. Sideline Base for 65301 Force of Heilongjiang,

LIN Meng - meng1, LIN Mei - jing1, ZHANG Li - wei1, LI Shu - ping1,

LIU Chun - yan2 ,PAN Xiao - cheng3, FU Yong - fu4** , CHEN Qing - shan1 *

Expression analysis of soybean SUMO related genes under heat shock

in plant has demonstrated an important role for the process in growth and development, stress response such as heat

shock, flowering control and pathogen defense. In this study, soybean SUMO related gene and protein structure were analyzed by bioinformatics tools. The phylogenetic tree showed that most of soybean SUMO related genes were closely related to woody plants, which indicated that soybean SUMO related ^n^{GmSUMO,GmSAE\\ ,GmSCE, GmE3f) evolved from woody plant. Six genes in SUMO ( GmSUM02 y GmSUM03 , GmSAElb, GmSCEb, GmE3f, and GmESDAd) were analyzed by real - time PCR. With 0 to 30 min heat shock treatments, the gene expression of 6 soybean SUMO genes showed obvious change, GmSAElb first starts. After 10 min, relative expression level of GmSUM02/3 reached the minimum. However, relative expression level of GmESD4d raised nearly 40 fold in leaf, which might play a major role of desumoylation in leaf. Then, 30 min after heat shock, relative expression level of GmSUM02 increased nearly 27 times, GmSCEb 10 times, GmE3f nearly 40 times in root, which showed that Gm- SUM02, GmSCEb and GmE3f mainly functioned in the root.

Key words：Soybean； Heat shock； SUMOylation； Gene expression

收稿日期:2016-04~〇2

基金项目：国家自然科学基金(31471516,31271747);黑龙江省高校长江后备支持计划项目（2014CJHB004)作者简介:林萌萌（1991 -)，男，硕士研究生，主要从事大豆生物育种研究，E-mail:lmm22741@163.C〇m

*通讯作者:陈庆山（1973 -)，男，教授，博士生导师，研究方向为大豆生物技术，E -mail:qShchen@126. com

Abstract ： SUMO is an ubiquitin like peptide that binds to the target protein after translation. The sumoylation

Wudalianchi 164100 , China ；4. Institute of Crop Science of CAAS, Beijing 100081, China)

傳永福（1964 -)，男，研究员，博士生导师，研究方向为大_&发育生物学，E - mail:fuyongfu@ caas. cn

林萌萌等：大豆

SUMO化相关基因在热激条件下的表达分析

1

材料与方法

大豆SUMO相关基因的生物信息学分析

583

SUM0( small ubiquitin - like protein modifier)是

一种翻译后结合到靶蛋白上的泛素样肽。植物体内

的化修饰具有广泛的功能，在拟南芥、水稻、

SUMO

胡杨中相继发现

SUMO化对植物生长发育以及抗

逆境应答具有调控作用。

植物化及

SUMO化元件对细胞生长及 发育是必要的。Saracco等对拟南芥研究发现激活 酶SAE2和连接酶SCE进行突变及SUM1SUM2进 行双突变都会导致胚胎致死[1]，SUMO化和去SU­MO 化与不同途径的花期调控相关。 Van den Burg SUMO

phytozome 网站（http ://www. phytozome.

〇rg/)下载拟南芥SUMO系统相关基因，并采用phy- tozome网站的BLAST功能与大豆基因组进行在线 比对，获得大豆SUMO系统相关基因的基因序列、

在

1.1

SUMOSfMO&4W，SC£，扮）的结构信息，并进行功能预测。利 其编码的蛋白序列、基因结构和蛋白结构。分析大 豆化相关基因4个基因类型（包括/，

等研究发现敲掉的突变体与S/Z1的突

变体表型表现一致，Sf即在短日照下表现早花；敲掉 SUMO/M3表现晚花，过表达Sf/M

3表现早花[2]。植物

化途径还参与脱落酸（ABA)和水杨酸（LSA) 的信号转导。〇is等研究表明SUMO化和去SUMO 化Sf与ABA信号密切相关，它们过表达ASf/Ml或I /M2减弱了 ABA介导根生长的抑制[3]，SUMO化 途径参与植物环境胁迫逆境应答反应，Larkindale等 研究表明在拟南芥转S/Z1基因的种子中，热激可诱 导基因表达[4]。MMSJin等在拟南芥中发现SUM0E3连 接酶21的缺失使得拟南芥表现更强的耐旱能 力，且PEGMMS21的表达量在脱落酸（ABA)、聚乙二醇 ()或干旱胁迫下降低[5]。Miura等发现AS/Z1 介导的SUMO化对耐低温抗寒有调控作用，研究说 明S/Z1 - 2和S/Z2 - 3突变体的耐低温与野生型相 比基本没有差别，但在转基因过表达S/Z1的植株中 表现了一定的耐性[6]。Conti等发现两个SUMO特 异性蛋白酶OTSl/ULPld和0raiTS2/ULPlc在盐胁迫 反应下作用不明显，然而〇/ors2双突变体表现

出对盐的超敏感性[7]。水稻中同样也参与逆境应 答S的SUMO化过程，Park等对水稻0W/Z1和Os

-

SIZ/Z2进行ABA信号转导研究，发现水稻SIZ1和 2与拟南芥SIZ1和SIZ2功能上正好是互补的，

Jon即水稻SUMO连接酶与ABA信号转导密切相关[8]。

等研究发现胡杨SUMO化蛋白在多种器官和组 织中均有表达，其SUMO化在热激、干旱及过氧化 氢、高盐灌溉处理下均发生改变[9]。

本实验室对大豆SUMOSUMO化相关基因进行初步 挖掘，并研究化与疫霉根腐病及细菌性斑点 病抗性关系，发现大豆SUMO化和去SUMO化在抗 病SUMO防御中起着重要作用。为进一步验证大豆

化与环境逆境应答的关系，人工模拟高温胁 迫对合丰25热激处理，检测诱导后SUMO化相关基 因在热激条件下的表达变化，研究表明大豆SUMO

化修饰参与环境信号转导通路反应。

用MEGA 5的最大似然法[12]构建SUMO系统相关

1基因家族的系统发育树。

.2

大豆热激处理

取大豆合丰25的种子，每钵播种3粒，置于 23°C光照培养箱中培养两周左右（6h/12h

光/暗）， 取长势相近的完全展开的三出复叶、茎、根，在42

水浴锅中热激处理〇、5、10、20和30

在22°C

min°C。对照设置

水浴锅中，处理方法参照文献[9]。处理后， 将样品放在液氮中速冻，放入-80°冰箱待用。

1.3 RNAC

提取及表达模式分析

RNAprep热激处理后的大豆

RNA利用TIANGEN

Pure Plant Kit植物总RNA提取试剂盒提 取，cDNA 合成米用 PrimeScriptTM RT reagent Kit 反 转录试剂盒。以cDNA为模板，总反应体系为 20pL，两步法PCR扩增标准程序:第一步，预变性1 个循环，95°C3〇s;第二步，反应35 ~ 40个循环，95°C 5s，60°C30s。对6个SUMO化相关基因（包括SUM02Gm-

GmiJSZMcQ，GmSUM03, GmSAElb, GmSCEb, GmE3f,

QSeries进行实时定量PCR。应AACT用Rotor - Gene Softwarel. 7软件中的法，以大豆组 成型表达Gmf/ffiVl基因为内参基因，对目的基因进

行表达水平的相对定量分析。2结果与分析2.1大豆phytozomeSUMO相关基因结构分析通过 (http://www. phytozome. org/)

与大豆基因组BLAST，获得大豆SUMO相关基因结 构信息（表1)。大豆SUMO基因包括6个，从基因 结构上看，GmSf/M01、GmSf/M02 和 GmSf/M03 均有 3SfGmSf个外显子，2个内含子；GmSf/M04、GmSf/M05和

/M06均有3个外显子和3个内含子，尤其Gm- /M05和GmSf/M06，CDS序列和氨基酸序列长度 一致，基因结构大体是一致的。GmSf/M04与其他5

个SAE基因差SAE别较大。大豆SUMO激活酶是由大豆 1和2形成的异质二聚体。大豆SUMO激584活酶

中国油料作物学报2016,38(5)

SAE1由两个基因Gm&4£!和编码， 它们和拟南芥473G50580基因编码序列的同源性

高达80.2%。

基因结构有9个外显子和

10个内含子;和拟南芥&4£

合酶基因la大体一致， 均含有10个外显子和9个内含子。大豆SUMO结

GmSCEa，GmSCEb，GmSCEc，GmSCEd 从基

因结构上看都含有5个外显子，但内含子数不同。

GmSC£a含有5个内含子，其它四个基因都含有4

个内含子，的YUTR含有1个内含子。与

表

基因类型

Gene typeSUMO

SUMO与拟南芥的SUMO结合酶

的基因结构大体上是相同的。GmSCiJa和 的CDS序列长度均为480bP，氨基酸序列是15%P， GmSCEc和GmSC祝的CDS序列长度是483bp，氨基 酸序列长160bp。从基因结构上看，和 Gm£3/基因结构差别较大，虽然CDS序列和氨基酸 序列长度一致，但是Gm£3e有15个外显子,14个内 含子，而Gm£3/有7个外显子，6个内含子。

拟南芥相比，大豆

1大豆SUMO相关基因

Table 1 SUMO - related genes in soybean

基因名称

Gene name

基因号

Locus nameGlyma. 08G350600Glyma. 18G165200Glyma. 08G320500Glyma. 08G111700Glyma. 08Gil 1800Glyma. 05 G154000Glyma. 08 GO 11400Glyma. 05G204000Glyma. 11G053300Glyma. 01G188900Glyma. 17G169700Glyma. 05G091100Glyma. 11G020900Glyma. 01G222500

CDS/bp3543453003212972978469964804804834832 6312 631

氨基酸序列

Amino acid/bp

117114991069898281331159159160160876876

外显子数

Exon3333339105555157

内含子数

Intron2223331095444146

SAE1

SCE

E3

GmSUMOlGmSUMOlGmSUM03GmSUMOAGmSUM05GmSUM06GmSAEl aGmSAElbGmSCEaGmSCEbGmSCEcGmSCEdGmE3eGmE3f

2.2大豆SUMO相关基因同源蛋白的生物进化分析

在大豆中除了大豆酶

大豆

SI/M0

基因和其它植物同源蛋白的生物

进化系统发育树显示，两个低等植物与其它基因距 离较远，可以归为一个类外群;草本植物拟南芥和琴 叶拟南芥聚在一起，有相近的进化关系；大豆六个

基因进化有明显不同的分布，其中三个基因

，一

SCE与豆科植物漠藜苜蓿亲缘关系较近外，其他

大豆SUMO化相关基因大部分与木本植物的SUMO

2.3

化相关基因亲缘关系较近。

热激后不同时段不同组织的基因表达分析

SUMO激活酶SAE1和大豆结合

Sf/MO

将大豆合丰25热激处理不同时间后，对

SUMO

与木本植物甜橙较近个基因与木本植物碧桃和

番木瓜较近，另外两个基因与草本植物番茄较近

(图1)。&4£1基因家族除去低等植物分为类外

相关基因在不同组织中的表达进行荧光定量分析。 结果表明:热激〇 ~30，6个基因在根、茎、叶中表

A

群，拟南芥与琴叶拟南芥进化相近，基因在进化过程

中有很大的保守性，大豆的两个&4£1基因与草本

SUMO化修饰参与环境

信号转导通路反应，热激5min，GmSf/M02，

达量发生了不同变化，大豆

在合丰25叶中的相对表达量分别达到10倍、7倍 (图2、)，最早诱导了大豆叶片中的程;最先上调表达激活作用；热激〇

激活酶最先作用一致，验证了

min

SCi?基因家族中同样看到拟南芥与琴叶拟南芥进化

较近，大豆SC£基因家族的四个基因可以大致分为

两支，两个基因与草本植物蒺藜苜蓿较近，另两个与 木本植物葡萄，番木瓜较近（图1)。分析植物中

植物蒺藜苜蓿和番茄有较近的进化关系（图1)。

BBC

SUMO化进

，这与SUMO化途径中

在叶中起到

C

£3基因家族可以看出与&4£1基因家族一致，根据 物种不同有明显分化，大豆

SUMO连接酶E3 —个 D

Sf/MO相关

lmin，GmSf/M02/3在合丰25根、

茎、叶中表达量均很低，在1左右，而GmESZMd在合 丰25叶中表达量达到40倍之多（图2F)，然后恢复

到原始水平，说明在叶部有一个介导的 快速去

与拟南芥、葡萄为代表的双子叶植物较近，另一个与

木本植物甜橙、碧桃较近（图1)。

总体上分析，拟南芥与琴叶拟南芥

基因进化关系较近，在进化过程中有很大的保守性，

SUMO化响应;热激20min，GmSf/M02，GmS-

相对表达量均达到6左右，其他基因表达量均 在2左右；

GmESZMd表达量下降到最低（图2F)。

热激30min，Gm£3/在根中达到40倍（图2E)，比其

林萌萌等：大豆ＳＵＭＯ化相关基因在热激条件下的表达分析５８５

注：Ａ：ＳＵＭＯ系统发育树；Ｂ：ＳＡＥ１系统发育树；Ｃ：ＳＣＥ系统发育树；Ｄ：Ｅ３系统发育树。不同的颜色背景表示不同分支，黑色符号代表大豆分支

Ｎｏｔｅ：Ａ：ＳＵＭＯｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｔｒｅｅ；Ｂ：ＳＡＥ１ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｔｒｅｅ；Ｃ：ＳＣＥｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｔｒｅｅ；Ｄ：Ｅ３ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｔｒｅｅ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｌｏｒｂａｃｋｇｒｏｕｎｄｒｅｐｒｅｓｅｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｒａｎｃｈｅｓ．Ｂｌａｃｋｓｙｍｂｏｌｓｏｎｂｅｈａｌｆｏｆｓｏｙｂｅａｎｂｒａｎｃｈ

图１　植物ＳＵＭＯ相关基因系统发育树

Ｆｉｇ．１　ＳＵＭＯｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｐｈｙｌｏｇｅｎｙｔｒｅｅ

注：Ａ：ＧｍＳＵＭＯ２相对表达量；Ｂ：ＧｍＳＵＭＯ３相对表达量；Ｃ：ＧｍＳＡＥ１ｂ相对表达量；Ｄ：ＧｍＳＣＥｂ相对表达量；Ｅ：ＧｍＥ３ｆ相对表达量；Ｆ：ＧｍＥＳＤ４ｄ

相对表达量。Ｌ：叶；Ｓ：茎；Ｒ：根Ｎｏｔｅ：Ａ：ＧｍＳＵＭＯ２ｒｅｌａｔｉｖｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ；Ｂ：ＧｍＳＵＭＯ３ｒｅｌａｔｉｖｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ；Ｃ：ＧｍＳＡＥ１ｂｒｅｌａｔｉｖｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ；Ｄ：ＧｍＳＣＥｂｒｅｌａｔｉｖｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ；Ｅ：ＧｍＥ３ｆｒｅｌａｔｉｖｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ；Ｆ：ＧｍＥＳＤ４ｄｒｅｌａｔｉｖｅｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ．Ｌ：ｌｅａｆ；Ｓ：ｓｔｅｍ；Ｒ：ｒｏｏｔ

图２　ＳＵＭＯ系统相关基因在合丰２５（ＨＦ２５）不同时段实时定量分析

Ｆｉｇ．２　ＥｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆＳＵＭＯｓｙｓｔｅｍｒｅｌａｔｅｄｇｅｎｅｓａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｉｍｅｓｂｙｒｅａｌ－ｔｉｍｅＰＣＲｉｎＨＦ２５（Ｈｅｆｅｎｇ２５）

586他

中国油料作物学报2016,38(5)

峰值，推测去用。

SUMO相关元件都高，而GmSf/M02在根中相对

表达量达到近27倍，推测和GmSf/M02主要

在根中起作用。从整体看，

最先启动，且

SUMO化作用对大豆抗逆境起重要作

和相对表达量在根

GmSf/M02、GmSC£6相对表达量趋势一致，在热激 从进化关系和转录水平分析大豆SUMO相关基因， lOmin时，合丰25叶中有快速的去SUMO化响应。 为进一步的研究提供研究基础和方向。然而大豆

来确定热激对 6个基因主要作用在叶和根中，其中GmSf/M02、Gm- SUMO系统的研究需要进一步探索，

在根、茎、叶均起作用，GmESZMd在叶 大豆SUMO化途径的诱导机制。

中起去SUMO化作用。

3

讨论与结论

参考文献：

中达到10、27和40倍，说明在根中起作用。本研究

[1 ] Saracco S A,Miller M J,Kurepa J et al. Genetic analysis

植物体内的类泛素小蛋白修饰物

SUMO以非

活性的前体形式存在，在多种特异性酶催化下，经过 与泛素化相似的途径，C完成一个可逆的循环，Gly

首先水

解SUMO以露出末端的双残基SAE，前体变为成熟的

形式进入SUMO循环，在激活酶的激活 作用下，转移至结合酶SCE，在E3连接酶的催化下 将SUMO从SCE连接到底物蛋白上，在SUMO特异 蛋白酶的作用下打断异肽键，将SUMO从靶蛋白上 分开Novatchkova，释放出游离的SUMO分子恢复循环[1SUMO3]。

等形象地阐述了植物的化

SAE过程并对其在逆境应答、病原菌防御、氨基酸激活酶

2信号转导和花期诱导等功能方面进行了介 绍[14]。徐庞连等对植物SUMO化循环途径及其功 能又作了进一步的解释和分析[15]。Park等对植物 中的SUMO及SUMO化功能作了更进一步的阐述， 使植物中SUMO功能及作用更加清晰[16]。在水稻 和模式作物拟南芥上，SUMO化修饰对花期调控、植

物生长、植物抵抗逆境胁迫和植物激素响应方面的 作用机制得到广泛的关注和研究[17]，而大豆中su­

mo 化作用还鲜有报道 ，其功能还不清楚。 本研究

利用生物信息学方法，对大豆SUMO化相关基因，

进行基因结构和进化分析，并研究大豆合丰25热激

诱导后，

SUMO化相关基因在不同时段不同组织的 表达变化，来进一步分析大豆SUMO化在热激逆境

胁迫条件下的应答机制。

从进化关系上看，大豆

SUMO相关基因并不是

都与豆科植物漠藜苜蓿亲缘关系最近，而大部分是 与木本植物SUMO

相关基因亲缘关系较近。在大

豆

SUMO化系统中，6个基因在热激处理后都有明 显的变化，最先上调表达，这与SUMO化 途径中激活酶最先作用相一致，GmSCMGmSf/M02、相对表达趋势一致，验证了 在GmSfSUMO化途 径中的结合作用。GmESZMd与/M03有明显 相反的表达变化趋势，验证了其在SUMO化途径中 的去SUMO化作用，且GmESZMd在热激lOmin达到

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(责任编辑:王丽芳）

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