腐植酸促进植物生长的机理研究进展

植物营养与肥料学报２０１７，２３（４）：１０６５—１０７６　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｉｔｒｉｏｎ　ｎｄ　Ｆｅｒｔｉｌａｉｚｅｒ　ｄｏｉ：１０．１　１６７４／ｚｗｙ￣１６２５５　ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ　腐植酸促进植物生长的机理研究进展　张水勤　，一，袁亮　，林治安　，李燕婷　，胡树文。，赵秉强　（１农业部植物营养与肥料重点实验室／中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京１０００８１；　２中国农业大学资源与环境学院，北京１００１９３）　摘要：【目的】腐植酸在我国农业生产中发挥了重要作用，许多研究证实，腐植酸具有促进植物生长的功能，　本文从腐植酸刺激植物根系生长、土壤与肥料养分转化及肥料利用率和影响土壤微生物和酶活性方面，系　统总结了国内外施用腐植酸促进植物生长的途径，阐述了腐植酸对植物生长促进作用的机理，旨在梳理腐植酸　促进植物生长机理的研究现状，为腐植酸的进一步研究和应用提供参考依据。　【主要进展】１）腐植酸能够对植　物产生类似生物刺激素的效应。它能够提高植物根系Ｈ＋－ＡＴＰ酶等的活性、刺激植物根伸长和侧根生长点的增　加，从而增加根系活力及植物根系与土壤养分的接触面积，增加植物对养分的吸收；２）逆境胁迫下，腐植酸能　够通过调节植物体内的新陈代谢并改善植物生长环境，缓解甚至消除逆境胁迫对植物的伤害，从而促进植物生　长；３）腐植酸能够通过与氮素、磷素和钾素发生结合效应，与磷酸盐产生竞争效应和对钾离子的吸附作用固持　与活化土壤与肥料中的养分，提高土壤肥料有效性和缓释性能，提高肥料利用率，从而促进植物生长；４）腐植　酸还能够影响土壤中与养分转化相关的酶活性和微生物群落结构及数量，在活化养分的同时，保蓄养分，降低　养分的损失，为植物生长保障持久的养分供应；５）腐植酸对植物生长的促进效应受腐植酸结构特征、添加量和　供试植物种类等因素的影响。　【建议与展望】由于技术手段的和研究技术的差异，人们对腐植酸促进植物　生长机理的认识还不够系统和深入，因此，腐植酸的基本特征、影响腐植酸作用的主控因子、土壤一植物系统中　腐植酸促进植物生长的主要途径和腐植酸对土壤功能性微生物等的影响都将成为未来研究的重要方向。　关键词：腐植酸；植物生长；根系；抗逆性；养分转化　Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｆｏｒ　ｐｒｏｍｏｔｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ＺＨＡＮＧ　Ｓｈｕｉ．ｑｉｎ。’　ＹＵＡＮ　Ｌｉａｎｇ　，ＬＩＮ　Ｚｈｉ．ａｌｌ　，ＬＩ　Ｙａｎ．ｒｉｎｇ　，ＨＵ　Ｓｈｕ．ｗｅｎ２ＺＨＡＯ　Ｂｉｎｇ—ｑｉｎｇ　ａ，，（，ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎ　ａｎｄＦｅｒＫｌｉｚｅ￣Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ￣Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＲｅｇｉｏｎａｌ　Ｐｌａｎｎｉｎｇ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｏ＇ｉｎｇ　１０００８１，Ｃｈｉｎａ；２　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９３，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：【ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｐｌａｙｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｍａｎｙ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｈａｖｅ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｃｏｕｌｄ　ｐｒｏｍｐｔ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ，ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ｏｎ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｆｏｒ　ｐｒｏｍｐｔｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｗｅｒｅ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｌｙ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｗａｓ　ｆｏｃｕｓｅｄ　ｏｎ　ｓｔｉｍｕｌａｔｉｎｇ　ｒｏｏｔｓ　ｇｒｏｗｔｈ，ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ａｆｆｅｃｔｉｎｇ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｐｒｏｍｐｔｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ，ｗｅ　ａｉｍｅｄ　ｔｏ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｏｒ　ｆｔｈｅ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ａｎｄ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ａｔ　ｌａｓｔ．【Ｍａｊｏｒ　ａｄｖａｎｃｅｓ】１）Ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｐｒｏｄｕｃｅｓ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｌｉｋｅ　ｂｉｏｓｔｉｍｕｌａｎｔｓ．Ｉｎ　ｄｅｔａｉｌ，ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｃａｎ　ｉｍｐｒｏｖｅ　Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ，ｓｉｍｕｌａｔｅ　ｒｏｏｔ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｏｔ　ｐｏｉｎｔｓ，ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｓ　ｗｅｌｌ　ａｓ　ｔｈｅ　ｅｘｐａｎｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔａｃｔ　ａｒｅａ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｒｏｏｔｓ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ．２　Ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｒｅｇｕｌａｔｅｓ　ｔｈｅ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　ｉｍｐｒｏｖｅｓ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｆｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｕｎｄｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｉｓ．ｔｈｅ　ａｂｉｏｔｉｃ　ａｎｄ　ｂｉｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉＳ　ｅｌｉｍｉｎａｔｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｉＳ　收稿日期：２０１６－０６－２７　接受日期：２０１６－０９－１０　基金项目：“十三五”国家重点研发计划项目（２０１６ＹＦＤ０２００４０２）；国家自然科学基金项目（３１６０１８２７）；级公益性科研院所专　项资金项目（ＩＡＲＲＰ．２０１４．５）资助。　作者简介：张水勤（１９８８一），女，河南新密人，博士研究生，主要从事新型肥料研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｈｕｉｑｉｎ０８＠１６３．ｃｏｎｒ　通信作者Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｏｂｉｎｇｑｉａｎｇ＠ｃａａｓ．ｃａ　１０６６　植物营养与肥料学报　２３卷　ｐｒｅｖｅｎｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｉｎｊｕｒｙ，ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ　ｔｏ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ．３）Ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｒｅａｃｔｓ　ｗｉｔｈ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ａｎｄ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ，ａｎｄ　ｎｅｗ　ｃｏｍｐｏｕｎｄｓ　ａｒｅ　ｓｙｎｔｈｅｔｉｚｅｄ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｈａｓ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｗｉｔｈ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ．ａｎｄ　ａｄｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｗｉｔｈ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　ｉｏｎｓ．Ａ１ｌ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ａｒｅ　ｂｅｎｅｆｉｃｉａｌ　ｔｏ　ｉｍｍｏｂｉｌｉｚｅ　ａｎｄ　ａｃｔｉｖａｔｅ　ｔｈｅ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．Ｔｈｕｓ，ｔｈｅ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ａｒｅ　ｅｎｈａｎｃｅｄ，ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｓ　ｐｒｏｍｐｔｅｄ．４）Ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ａｌｓｏ　ｐｌａｙｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ　ｓｏｉｌ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｓｏｉｌ　ｏｒ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ．　Ｏｗｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｉｓ　ａｃｔｉｖａｔｅｄ　ｉｎ　ｓｏｉｌ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｏａｌ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｉｓ　ａｃｈｉｅｖｅｄ．　Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｉｔ　ｉｓ　ｅｎｓｕｒｅｄ　ｔｈａｔ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃａｎ　ｇｅｔ　ｐｅｒｍａｎｅｎｔ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｓｕｐｐｌｙ．５）Ｔｈｅ　ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ａｄｄｉｔｉｏｎ　ａｍｏｕｎｔｓ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ，ａｎｄ　ｃｒｏｐ　ｓｐｅｃｉｅｓ．　【Ｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｅｘｐｅｃｔａｔｉｏｎｓ】Ｔｈｅ　ｌｉｍｉｔｅｄ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｓｃｒｅｐａｎｃｙ　ｏｆ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ｉｍｐｅｄｅ　ｄｅｅｐｅｒ　ａｎｄ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｐｒｏｍｐｔｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ　ｓｔｕｄｙ　ｗｉｌｌ　ｆｏｃｕｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ，ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｔｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ａｃｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｐａｔｈｗａｙ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｐｒｏｍｐｔｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　ｓｏｉｌ—ｐｌａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ；ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ；ｒｏｏｔ　ｓｙｓｔｅｍ；ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ；ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｒａｎｓｆｔｏｒｍａｔｉｏｎ　腐植酸是动植物残体和微生物细胞等经微生物　分解和转化，以及一系列地球化学过程形成和累积的　一提高土壤肥力、影响养分吸收和根系构型对植物生　理产生有益的影响。大量研究证实，腐植酸通过调　控“植物一土壤一肥料”系统促进植物生长，具体方　式及主要作用机理如图１所示，即主要包括四个方　面：１）通过直接作用于植物（尤其是植物根系）而影　响根系生长及其对养分的吸收［２￣２２　；２）通过植物　活性氧系统和细胞膜渗透性、改善植物生长环境增　强植物抗逆性［２３－２４　；３）通过土壤及肥料的养分形　类成分复杂的天然有机高分子混合物　。它在自然　界中具有广泛的来源与分布。以ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ（腐植酸）　为检索词，对Ｗｅｂ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ数据库中１９９６￣２０１５　年间收录的文献进行统计分析（检索时问为２０１６年　４月１９日），发现腐植酸在农业领域研究的发文量为　５８８，占所有研究的１５．５０％，位居所有研究领域第四　位，可见，农业是腐植酸应用的重要领域之一。我　态而影响植物的养分供应［１４，２５　；４）通过影响土壤微生　物群落结构及土壤酶活性而影响土壤中及肥料施用　后养分形态［２６　２７］。鉴于此，本文基于以上四个方面内　国对腐植酸有组织的研究工作始于上世纪５０年代末　期。上世纪６０年代，全国掀起了使用腐植酸肥料和　利用腐植酸改良土壤的热潮；７０年代，在　容对已有研究进行总结，系统分析腐植酸促进植物　生长的机理，旨在启发引导对腐植酸的系统研究，　从而为腐植酸资源高效利用和科学开发提供理论与　技术支撑。　１９７４年和１９７９年两次发文（１１０号和２００号），全面　推动了我国对腐植酸的综合开发利用，确认了腐植　酸在农业上“改良土壤，增效肥料，刺激生长，　增强抗逆，改善品质”五大作用　１。国内外大量研　究证实，腐植酸具有促进植物生长、提高植物产量　的作用，如玉米施用腐植酸后能显著降低从种植到　抽雄和抽丝时间，显著增加作物高度和单位面积产　量　；小麦施用腐植酸能促进根系伸展和生物量的　增加［７－８１；水稻施用腐植酸能显著增加株高、分蘖　数、千粒重、秸秆和籽粒产量１　。同时，腐植酸还　１　腐植酸通过刺激植物根系生长及　其对养分的吸收而促进植物生长　１．１　腐植酸对植物根系生长及其对养分吸收的刺　激作用　１．１．１腐植酸对植物根系生长的刺激作用腐植酸对　植物根系生长的刺激作用是其对植物生长促进作用　的最初动力　ｓ１。腐植酸对植物根系生长的刺激效应主　要体现在促进根长度和根数量增加方面。Ｄｏｂｂｓｓ等－ｚ　具有提高肥料利用率、改善作物品质的作用，如提　高玉米／Ｉ１，麦／水稻氮磷钾肥利用率１　，“　１；改善莴苣／　油菜／洋葱／番茄等的品质，降低体内盐含量［１￣１７　；　降低草莓白粉病、灰霉病和烂果病的发病率　。　Ｔｒｅｖｉｓａｎ等［１９１认为，腐植酸能够通过改善土壤结构、　研究表明，腐植酸处理下，番茄侧根数量的增加幅　度达１　５０％～２６４％，而侧根长度的增加幅度更多，　达４０５％￣２２８０％。这种作用的产生主要是由于腐植　４期　张水勤，等：腐植酸促进植物生长的机理研究进展　刺激　１０６７　根系生长　Ｒｏｏｔｇｒｏｗｔｈ　直接刺激植物生长　Ｓｔｉｍｕｌａｔｅ　ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｄｉｒｅｃｔｌｙ　植物　Ｐｌａｎｔ　增强植物抗逆性　Ｅｎｈａｎｃｅ　ｐｌｎｔ　ａｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｉｓｔｎｃｅ　ａＨｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　Ｕｌｃ　ｎ０ｎ　腐植酸ｌ作用于，　土壤　Ｓｏｉｌ　（生物学）养分转化提高其有效性　Ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｔｈｅ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒａｔｎｓｆｏｒｍ，　Ｐ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｔｈｅ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ（ｉｎ　ｂｉｏｌｏｇｙ）　（化学）养分转化，提高其有效性　Ｒｅｇｕｌａｔｅ　ｔｈｅ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒａｎｓｆｏｒｔｍ，　肥料Ｌ调量　Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｆＲｅｇｕｌａ　养分转化　Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｈｔｅ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ（ｉｎ　ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ）　图１腐植酸促进作物生长的主要途径及机理　Ｆｉｇ．１　Ｍａｉｎ　ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ　ａｎｄ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｐｒｏｍｐｔｉｎｇ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　酸作用于植物后，植物表现出类似添加低剂量或大　量外源生长素的刺激反应【２２】，这跟腐植酸含有细胞激　肽酶类等有机生物刺激素有关，因此，施用后能够　提升植物生物化学活性，对根系产生类似生长素的　作用，刺激植物内生细胞激肽类和植物生长素的增　加，引起细胞质膜渗透性能的改变，促进植物蛋白　的合成和细胞的生长，从而促进植物根系生长和产　能够刺激生长素诱导拟南芥中基因ＩＡＡ１９的表达，　这与生长素对植物刺激的效应相似；然而，在其作　用２　ｈ后，该基因却没有表现出与生长素刺激相一致　的恢复至基准水平，这可能是由于腐植酸除了具有　生长素类似的效应外，还具有其他效应。　１．１．２腐植酸对植物根系吸收养分的促进作用腐植　酸对植物根系养分吸收的促进作用主要表现在对硝　酸盐的吸收上。一方面腐植酸能够促进植物根系中　与盐吸收同化相关的基因的表达。Ｔｏｍａｓｉ等　和Ｑｕａｇｇｉｏｔｔｉ等【”】研究表明，在低分子量腐植酸作用　下，玉米根系中与盐吸收相关的基因（ＮＲＴ２．Ｊ　和ＭＨＡ２）与盐同化基因（ＮＲ１）均表现出了上调　量的增ＪＪ［１［３０－３３］。腐植酸对植物根系的刺激作用使植物　根系中与蔗糖代谢、苹果酸酶、ＡＴＰ酶、细胞支架　蛋白质相关的基因出现了差异性表达［２－－”　，其中，　Ｈ　一ＡＴＰ酶基因的差异性表达对作物根系生长影响最　大。研究表明，腐植酸能够促进玉米根系中Ｈ＋．ＡＴＰ　酶编码基因亚型Ｍｈａ２的表达［３　，能够作为质膜上　Ｈ　一ＡＴＰ酶诱导因子提高细胞活性，诱导质膜表面　Ｈ　一ＡＴＰ酶数量的增加，酸化非原质体，从而使细胞　壁松弛，允许细胞伸长［３６－３８　；同时，Ｈ　一ＡＴＰ酶活性　的增加也使电化学质子梯度增加，促进了通过第二　运输系统进行的质子跨膜运输，进而改善了植物的　表达。另一方面，腐植酸能够通过调节植物根系体　内环境，刺激植物对盐的吸收。腐植酸能够通　过降低根细胞质膜表面的ｐＨ，中和ＮＯ　一作为氮源　所产生的碱，抑制Ｈ　／ＮＯ，一的同向转移【４　；腐植酸　（尤其是小分子量腐植酸）对质膜上分离的Ｈ　．ＡＴＰ酶　活性的刺激作用，决定了电化学质子梯度的增加　，　营养［３９￣１０　，刺激植物根系生长。此外，腐植酸能够通　过刺激拟南芥根毛细胞的负子基因ＷＥＲＥＷＯＬＦ　从而促进了植物根系对ＮＯ，一的吸收，最终促进了植　物对氮的吸收。因此，腐植酸能够通过盐　的吸收、同化和转移促进植物对硝态氮的吸收。此　外，腐植酸还能促进大麦和燕麦幼苗对ＳＯ　：一和Ｋ　等养分离子的吸收［４５　７１。　腐植酸也能作为营养物质被植物体所吸收。腐　和ＧＬＡＢＲＡ２的下调，促使根形态发生重塑，增加根　吸收面积，改变根系细胞分化　；腐植酸还能促进玉　米侧根有丝位点增加，抑制ＡＴＰ的水解和Ｈ　的　运输［２１】。　Ｔｒｅｖｉｓａｎ等　研究表明，在腐植酸施用３０　ａｉｒｎ内　植酸（尤其是小分子量的腐植酸）很容易到达高等植　１０６８　植物营养与肥料学报　２３卷　物细胞质膜，且部分被植物所吸收　ｏ　－；李京淑　等　和仪明光等　通过使用氚标记的腐植酸钠开展砂　培试验，也观察到了腐植酸钠可以通过根或茎的切　面进人植物体。　１．２　腐植酸对植物根系生长及其养分吸收刺激作　用的影响因素　腐植酸对植物根系生长及其养分吸收刺激作用　效果与腐植酸的添加量、来源、分子量大小、聚合　程度高低和供试植物的种类有关。　１．２．１腐植酸对植物根系生长促进作用的影响因素　Ｂｅｒｂａｒａ和Ｇａｒｃｉａｔ　通过水稻根系施用不同浓度腐植　酸，发现水稻根系施用适量浓度的腐植酸后产生一　定量的活性氧促进了水稻的生长和侧根的形成，然　而，施用高浓度的腐植酸提高了活性氧含量，导致　脂质过氧化，从而对水稻根系的生长产生不良影响；　Ｚａｎｄｏｎａｄｉ等　。　和Ｃａｎｅｌｌａｓ等　研究认为，聚合程度　低分子量小的腐植酸活性较高，能够刺激玉米根系　质膜Ｈ十．ＡＴＰ酶的活性和玉米根系生长，且对玉米根　区面积的促进作用是聚合程度高的大分子量腐植酸　的两倍；而聚合程度高分子量大的腐植酸对液泡膜　Ｈ　泵、玉米根系生长和玉米根系微粒体中Ｈ　一ＡＴＰ　酶活性的刺激作用强于聚合程度低分子量小的腐植　酸［３８，５６　；Ｊｉｎｄｏ等口　ｌ认为，污泥堆肥和不堆肥产生的腐　植酸样品均能促进玉米根系生长，提高玉米维管束　中质子泵活性，且堆肥处理强于不堆肥，这是由于　堆肥产生的腐植酸样品含有更多的羧基，且具有更　强的疏水特性，能够产生更好的形态学和生物化学　效应。此外，相同的腐植酸作用于不同的植物也有　不同的响应。腐植酸及其分级物质作用于拟南芥幼　苗时，根系表现出主根变短、诱导侧根生长等类似　于大量添加外源生长素刺激的反应；然而，作用于　玉米幼苗时，根系则表现出主根和侧根均有增长的　类似于添加低剂量的外源生长素刺激的效应　。　１．２．２腐植酸对植物根系养分吸收刺激作用的影响因　素腐植酸对植物根系养分吸收的促进作用受其浓　度、异质性和分子量大小的影响。Ｍａｇｇｉｏｎｉ等”　】研　究表明，中间浓度腐植酸对燕麦根系　和ＳＯ　一吸　收的促进效果明显优于过低或过高浓度的腐植酸处　理。Ａｌｂｕｚｉｏ等【４５研究表明，异质性高且未分级的腐　植酸对大麦吸收盐的促进作用显著高于分级所　得的异质性低的样品；而在分级所得的腐植酸中，　大分子量（＞１００００　Ｄ）和小分子量（＜９０００　Ｄ）的腐植　酸对大麦吸收盐的促进效果均强于中间分子量　（９０００￣１　００００　Ｄ１的腐植酸。也有研究认为，小分子　量组分能够显著刺激植物根系对ＮＯ　的吸收，然而　大分子量腐殖质需要暴露在盐溶液中很长时间　才能表现出较低的刺激作用［２　；Ｎａｒｄｉ等　则认　为，只有小分子量的腐植酸组分才能增加植物根系　对ＮＯ　一的吸收，大分子量的腐植酸却无此作用。　植物对腐植酸的吸收因腐植酸的分子量而异。　研究认为，小分子量的腐植酸组分（最大分子量小于　３５００　Ｄ）容易到达高等植物细胞质膜，且被部分吸　收　，　。。　；而大分子量的腐植酸组分（最小分子量大　于３５００　Ｄ１只能与细胞壁发生接触，且不能被吸　收　”。然而，也有文献报道，大分子量的腐植酸也并　非完全不能被植物所吸收，只是其进入根系的数量　低于小分子腐植酸［５２－５３　；Ｖａｕｇｈａｎ等　］通过比较等添　加量ｆｌ０￣２５０　ｍｇ／Ｌ）条件下豌豆根系对小分子量腐　植酸（富里酸）和大分子量腐植酸（胡敏酸）的吸收作　用，发现，豌豆根系对富里酸和胡敏酸均具有吸收　作用，但对富里酸的吸收量是胡敏酸吸收量的两倍　以上。因此，很多研究者认为，小分子量组分是腐　植酸中最具活性的部分，它更易被植物所吸收，且　对植物根系生长和养分离子的吸收具有更好的刺激　效应［４８－５０　。尽管如此，大分子量的腐植酸组分也因能　够植物根系生长而具有较强的生物活性　弘　，同　时，大分子量的腐植酸处理诱导更高的根分化且刺　激了与植物生长和分化相关的新陈代谢过程中酶的　活性【４９，５９］。　大多数研究认为，对植物根系生长、养分吸收　和激素类活性影响的诸多因素中最为有效的腐植酸　组分具有最多酸性基团和最小分子量的特征，即腐　植酸对植物的刺激效应与其结构及分子量大小有　关，而与脂肪族和芳香族含量等表征其聚合程度的　指标关系不大　ｏ，３１，３５，　。然而，也有研究认为低分子　量腐植酸之所以成为影响其作用的主要因素与其具　有较高含量的芳香族、羧基的和酚基的官能团结构　密不可分［２０，４８－５０　；此外，Ｃａｎｅｌｌａｓ等【２２】认为腐植酸的特　定生物活性分子含量对根系生长和形态的生理影响　大于其分子量大小的影响。因此，对于影响腐植酸　作用于植物的关键因素仍需进一步研究。　腐植酸对植物生长的促进作用，不仅表现在对　植物根系生长及根系对养分的吸收方面，其对植物　地上部生长也表现出一定的促进作用。Ｊａｎｎｉｎ等［６Ｕ通　过将生长一周的油菜幼苗移人含有腐植酸（有机碳　１００　ａｒｇ／Ｌ）的霍格兰营养液中进行培养，对植物根系　和地上部与碳、氮和硫转化相关的基因进行测定，　发现与不添加腐植酸的处理相比，腐植酸处理３天　４期　张水勤，等：腐植酸促进植物生长的机理研究进展　１０６９　时，地上部差异性表达基因数量为７２０，是根系（３６６）　的两倍；且施用３０天时，地上部有１０２个基因呈现　枫和银杏幼苗的生长，提高其叶绿素含量　；腐植酸　能够增加土壤团聚体含量、土壤紧实性、持水能　力、阳离子交换能力，促进植物生长　；此外，干旱　胁迫下，植物根系分泌的有机酸能够对腐植酸胶体　出差异性表达，而根系中的基因均检测不到差异性　表达。还原酶、天冬酰胺合成酶、柠檬酸合成　酶、异柠檬酸脱氢酶和苹果酸脱氢酶是玉米叶片中　参与氮素转化与运输和有机酸合成的重要酶类，腐　产生局部破坏作用，使其释放出个体生长调节分　子，这些分子足够小，以至于能够穿透细胞壁基质　进入细胞膜，从而影响基因的表达和酶的活性［７　。　植酸能够刺激其编码基因的表达，从而促进玉米的　氮素吸收和氨基酸代谢，进而促进其生长【６２】。腐植酸　还能通过诱导玉米叶片中参与次生代谢的重要酶类　ｆ苯基丙氨酸脱氨酶和络氨酸解氨酶）基因的表达来　促进植物生长［６３】。Ｍｏｒａ等【６　】研究表明，不同浓度的　腐植酸均能促进黄瓜地上部生长，这一效果在小　麦、玉米和辣椒上也得到了证实［６５－６７　，产生这种影响　的机理可能是腐植酸对根系Ｈ　．ＡＴＰ酶活性和盐　在根部一地上部分布的影响，从而引起根部一地上部　中一定的细胞激肽类、多肽和脱落酸分布的变化，　进而影响地上部生长。　２　腐植酸通过增强植物抗逆性促进　植物生长　２．１腐植酸对逆境胁迫下植物生长及代谢的影响　腐植酸能够缓解生物和非生物胁迫对植物生长　的影响，改善植物形态生理特征，对逆境胁迫下植　物的生长具有保护机制，在植物生态安全性中具有　预防氧化应激的重要作用　。大量研究表明，水　分、温度、盐分和重金属等逆境胁迫下，腐植酸通　过刺激植物各器官中蛋白质和酶的合成，增强植物　体内过氧化物酶、过氧化氢酶、超氧化物歧化酶等　与活性氧代谢相关的酶活性，并降低植物体内丙二　醛和质膜透性，调节植物体内的活性氧含量，减轻　膜脂的过氧化程度，使植物保持较快的生长速度，　从而保持了细胞膜的渗透性能，增强了植物对干旱、　寒冷、盐分和重金属等的抗性　ｚ　，　，　。除了上述作　用与功能，Ｇａｒｃｉａ等　认为腐植酸还能够修饰水稻根　系中液泡膜水通道内在蛋白基因ＯｓＴＩＰ的表达，以　增强水稻抵抗水分胁迫的能力。同时，物理作用也　是腐植酸增强植物对水分胁迫抗性的重要方面。　Ｇａｒｃｉａ等　研究表明，腐植酸添加后能够在植物根系　表面、根系表皮细胞和新生根毛中形成腐植酸凝聚　体，降低了根系的渗透系数，增强其抗干旱能力。　腐植酸对植物抗逆性的改变不仅体现在对植物　形态及生理特征的改变，还能够通过改变植物生长　环境来增强植物的抗逆性。盐分胁迫条件下，施用　腐植酸肥料能够降低土壤介质的电导率，促进挪威　生物胁迫下，腐植酸增强植物抗逆作用主要体　现在其对植物致病菌的抑制作用方面。研究证实，　腐植酸不仅能够降低土壤真菌链格孢菌Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ　ａｌｔｅｒｎａｔｅ、大刀镰刀菌Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｃｏｌｍｏｒｕｍ和尖孢镰　刀菌Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ分生孢子的存活率，还能　够抑制分生孢子菌丝的伸长，且对分生孢子繁殖的　抑制为其主要作用方式［７７－７８　。通过以上作用的发挥，　腐植酸显著降低了根须病的发病率。　２．２逆境胁迫下腐植酸对植物作用的影响因素　逆境胁迫下，腐植酸对植物的作用大小受胁迫　程度高低、腐植酸添加量、腐植酸结构等因素的影　响ｎ　７２，　。腐植酸对植物抗逆性的影响因逆境胁迫程　度的高低而异。腐植酸可缓解土壤中轻度Ｃｄ污染，　显著抑制小麦幼苗对Ｃｄ的吸收，促进小麦幼苗干物　质积累及其对Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等微量营养元素的　吸收和积累；随Ｃｄ污染程度加重，腐植酸对植株　Ｃｄ吸收的抑制能力减弱，并对Ｃｕ、Ｚｎ、Ｆｅ、Ｍｎ等　微量营养元素吸收产生不同影响　，因此，逆境条件　下，植物受逆境胁迫的程度影响腐植酸的作用效　果。腐植酸对植物抗逆性的影响还受其添加浓度高　低的影响。用浓度为０￣５００￣ｔｇ／ｍＬ的腐植酸对干旱　胁迫下玉米浸种，发现浸种后的玉米幼苗活性氧系　统增强，膜脂过氧化程度降低，且对玉米抗旱性的　促进效应随浸种腐植酸浓度的增加而愈加显著　。　而Ｇａｒｃｉａ等［２　呗Ⅱ认为，水分胁迫下，随着腐植酸施　用量（ＨＡ　３４和４６　ｍｇ／Ｌ）的增加，植物的生长速度和　含水量增长加快，但是，对水稻抗氧化防御系统的　酶活性并没有表现出明显的差异。通过盆栽试验，　研究叶面喷施浓度为２Ｏ、４０、６０、８０和１００　ｍ　Ｌ的　腐植酸对高温胁迫下掌叶半夏幼苗生长生理指标及　次生代谢的效应，发现喷施６０　ｍｇ／Ｌ的腐植酸　处理对高温胁迫下掌叶半夏幼苗叶片的效应最　好，最为有效地减轻了夏季高温对掌叶半夏幼苗叶　片的伤害、延缓衰老、提高幼苗抗热性，促进生　长、延长生长期　。可见，腐植酸添加量并非越多越　好，而是有一个适宜的浓度，且过量的腐植酸施用　甚至增加了番茄感染根腐病病原菌的可能性，提高　１０７０　植物营养与肥料学报　２３卷　了番茄根腐病的发病率　１。因此，逆境条件下，腐植　酸添加量影响其对植物抗逆性的作用效果，且存在　最适宜的添加浓度。　的养分，提高肥料有效性和缓释性能，从而提高肥　料利用率。因此，腐植酸能够与土壤与肥料中的养　分发生作用，土壤与肥料中养分形态转化，提　高其利用效率，进而促进植物生长。　除添加量之外，腐植酸所具有的烷基、羧基和　羰基等官能团也是其抵抗逆境胁迫的关键作用因素，　甚至有研究认为这些官能团的作用大于添加量　，７９］。　３．１．１腐植酸对土壤与肥料中养分形态的腐植　酸对土壤中的养分形态具有效应。腐植酸能够　与磷酸盐竞争土壤矿物表面的吸附位点，降低土壤　Ｌｏｆｆｒｅｄｏ等”　１研究表明，腐植酸对植物枯萎病致病菌　尖孢镰刀菌Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ的抑制效应与其羧　基官能团性质和含量相关。Ｇｈｏｌａｍｉ等＿８２】也认为结构　不同的胡敏酸与富里酸消除盐分对车前草的伤害效　果不同，且胡敏酸的作用效果强于富里酸。　３　腐植酸通过土壤与肥料中的　养分转化促进植物生长　３．１　腐植酸土壤与肥料中的养分转化。提高　其有效性　以腐植酸（ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ，ＨＡ）与主要肥料养分　（ｎｉｔｒｏｇｅｎ／ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ／ｐｏｔａｓｓｉｕｍ，Ｎ／Ｐ／Ｋ）为检索词，　对１９９６￣２０１５年间Ｗｅｂ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ数据库收录的发　文量进行统计（检索时间２０１６年４月１９日），得到如　图２所示雷达图。由图２可知，近２０年发文量逐渐　增加，可见研究人员对腐植酸与养分尤其是氮素的　交互作用的关注度逐年增加。大量研究证实，腐植　酸因具有较多的酸性功能基团和较大的阳离子交换　量，能够作为土壤调理剂改善土壤理化性质，增强　土壤保蓄养分离子的能力［８３－８４　；且能够通过与氮素、　磷素和钾素的结合效应　、与磷酸盐的竞争效　应ｕ　，　和对钾离子的吸附作用［９０－９１　固持与活化肥料中　ＨＡ＋Ｋ　图２　１９９６￣２０１５年Ｗｅｂ　ｏｆＳｃｉｅｎｃｅ收录的腐植酸与氮、　磷和钾作用研究的发文量　Ｆｉｇ．２　Ｔｈｅ　ｐｕｂｌｉｓｈｅｄ　ｐａｐｅｒｓ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　Ｎ，Ｐ　ａｎｄ　Ｋ　ｉｎ　Ｗｅｂ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｆｒｏｍ　１９９６　ｔｏ　２０１５　矿物对磷酸盐的吸附；与土壤中的钙离子发生结合作　用及与ｃａ．Ｐ发生作用，减少ｃａ．Ｐ沉淀的生成，提高　土壤与肥料中磷素的有效性【１４，８￣，９２］。Ｏｌｋ和Ｃａｓｓｍａｎｔｇ￣￣　研究表明，腐植酸具有结合土壤中钾离子、增强其　抗土壤吸附的能力，从而认为其具有土壤钾素　有效性和防固定的潜力。此外，腐植酸因具有较多　的酸性基团，施用后可降低土壤ｐＨ，从而提高土壤　中微量元素（Ｚｎ、Ｍｎ、Ｆｅ、Ｃｕ）的有效性【９　。　腐植酸对肥料中的养分形态具有效应。腐　植酸能够通过自身的羧基和酚羟基与尿素的酰胺基　作用生成腐植酸堋｛络合物，该物质具有较高的稳定性，　能够抑制尿素分解、提高氮素利用效率，实现尿素　的长效缓效１　ｓ，”　。同时，腐植酸能够通过非生物作　用固定肥料中的铵态氮，并形成以吲哚和吡咯　、酰　胺．缩氨酸结构　，。　］等为代表的化学物质与结合形　式。腐植酸中所含的羟基官能团能够与磷酸一铵通　过阳离子的桥接作用发生复合反应，生成水溶性的　腐植酸磷和腐铵磷　。１，提高了磷肥的有效性。腐植酸　还能够吸附与固定肥料中的钾素或与肥料中的钾素　反应，生成以胶体化合物形式存在的腐植酸钾，它　不易随水流失，提高了钾肥的缓释性［８８，９１］。　３．１．２腐植酸能够提高土壤与肥料中养分的有效性　腐植酸能够提高肥料养分的有效性。施用添加胡敏　酸和富里酸的尿素后，土壤中ＮＨ４￣－Ｎ和ＮＯ３－Ｎ的　累积量明显高于普通尿素处理口　；而Ｓｕｎｔａｒｉ等ｌｌ　则通　过开展土壤培养试验，进一步研究发现，腐植酸尿　素肥料能够在水稻种植后第２８和４２天分别提高土　壤中ＮＨ，＋－Ｎ和ＮＯ３－－Ｎ的含量。腐植酸与磷肥一起　施用后土壤中速效磷含量显著高于普通磷肥处理，　且土壤对磷的固定率比普通磷肥降低７．３２％Ｉ　］。　腐植酸能够降低肥料施用后土壤与肥料中养分　的损失。腐植酸主要组分胡敏酸和富里酸的ｐＨ分别　为１．８９～２．２７和１．１４～１．２０，施用于土壤后，造成土　壤ｐＨ短暂降低，从而缓解甚至抑制了施肥区域尿素　的水解，进而降低了尿素的氨挥发损失　，　。同时，　腐植酸还通过短暂降低土壤ｐＨ，降低土壤中氨的挥　发损失［８４】。Ｒｅｅｚａ等１２５１研究发现，土壤中施用了添加　４期　张水勤，等：腐植酸促进植物生长的机理研究进展　胡敏酸和富里酸的尿素后，氨挥发量较普通尿素处　理显著降低了１２．９２％￣２０．１２％；Ｙｕｓｕｆｆ等［９６】进一步　证实腐植酸与尿素混合施用在培养初期（０～１　０天）　氨挥发量显著低于单施尿素处理　＜０．０５），但随后　高于单施尿素处理。因此，腐植酸与尿素混合施用　能够在初期抑制氨挥发并在后期将保蓄在土壤中的　４　腐植酸通过土壤微生物及酶　活性促进作物生长　４．１腐植酸对土壤酶活性的影响　腐植酸是土壤腐殖质的重要组成成分，具有稳　定的碳形态，对土壤微生物的生物活性具有重要的　作用…。叼；同时，腐植酸还能够通过土壤微生物　氨缓慢释放，从而提高氮肥利用率［８，“　。此外，腐植　酸施用还能够降低水稻土中ＮＨ４＋－Ｎ和ＮＯ３一－Ｎ随农　田排水的损失量ｆ９Ｉ。　因此，腐植酸能够通过土壤与肥料中养分　的形态，提高肥料施用后土壤与肥料中养分的有效　性和降低土壤与肥料中的养分损失，提高肥料利用　率和土壤供肥能力，促进植物生长【９７】。　３．２腐植酸土壤与肥料养分的影响因素　腐植酸对土壤与肥料养分的效应受腐植酸　种类、官能团和添加量等因素的影响。腐植酸的种　类和来源不同，导致其对土壤与肥料养分的效　应存在差异。不同产地的腐植酸对小白菜各生育期　土壤氮磷钾含量的影响存在显著的差异［９８　；腐植酸的　组分胡敏酸和富里酸对氨均有一定的固定作用，且　与氨结合的位点基本一致，但富里酸对氨的固定量　大于胡敏酸［８６　，这可能是由于腐植酸的羧基和羟基在　固定氨方面起着最主要的作用，而这些基团在富里　酸中具有更广泛的分布　…。腐植酸某些特定的官能　团与尿素、铵根离子、磷酸盐和钾离子均能够发生　结合反应，因此，腐植酸结合位点数量的多少影响　腐植酸对土壤和肥料养分的效果Ｉｓ　。腐植酸的添　加量对土壤养分的效果也不相同。一方面，腐　植酸添加量影响土壤中养分的释放率。Ｂａｍａ等【ｌ０２】研　究表明，土壤中Ｎ、Ｐ和Ｋ的释放与腐植酸的添加　量呈线性相关关系。另一方面，腐植酸的添加量对　肥料施用后养分的转化影响存在差异，腐植酸施用　量达到一定水平后，对土壤固定态磷才具有激活效　应［１　】。Ｙｕｓｕｆｆ等［９　６］研究表明，腐植酸添加量越大，　其对尿素氨挥发的抑制效果越强。刘增兵等　的研　究结果与此一致。此外，环境ｐＨ影响腐植酸与磷酸　盐的竞争吸附效应。低ｐＨ条件下，腐植酸与磷酸盐　对针铁矿、三水铝矿和土壤上的吸附位点具有更强　的竞争效应　】。　综上，腐植酸对肥料及土壤养分有效性的　是其降低土壤ｐＨ、活化与固持土壤与肥料养分、减　少土壤与肥料养分损失和结合土壤肥料等作用的综　合结果，且具体效果因腐植酸种类、官能团数量和　添加量等因素而异。　及酶活性，为植物根系的生长和肥料养分的保蓄提　供良好的生长环境来实现其促进作物生长的作用。　腐植酸施用能够影响土壤酶的活性。腐植酸对脲酶　的作用是其影响土壤酶的重要方面。研究认为，腐　植酸能够在加入初期抑制土壤脲酶活性，降低尿素　水解速度，从而减少水解产物氨的挥发；而加入后　期却能够稳定脲酶活性，使尿素继续以相对稳定的　速度转化成氨，供给植物生长［１０７　１０８　，而腐植酸之所　以能够抑制脲酶活性，一方面是因为腐植酸中大量　不饱和键可以有效防止脲酶中的活性官能团（巯基，　一ＳＨ）氧化，另一方面腐植酸还能螯合土壤中脲酶巯　基的抑制剂（ｃｕ　和Ｈｇ　）　】。此外，腐植酸对其他酶　类的影响有：在含大量有机质的土壤中，腐植酸能　够强烈抑制脲酶、酸性磷酸酶和Ｎ．乙酰氨基葡萄糖　苷酶等的活性　；而彭正萍等【ｌ５　研究表明，向种植油　菜的潮褐土中施用腐植酸复合肥，较普通复合肥更　能提高土壤碱性磷酸酶活性和过氧化氢酶活性，从　而活化土壤中的磷素，提高有效磷含量；此外，刘　兰兰等ｎ　通过小区试验证实，腐植酸具有提高土壤　酸性磷酸酶和蔗糖酶活性的作用；Ｓｅｌｌａｍｕｔｈｕ和　Ｇｏｖｉｎｄａｓｗａｍｙ［“　的研究则进一步认为，腐植酸和肥　料配合施用对土壤中过氧化氢酶、脱氢酶和碱性磷　酸酶活性具有提高效果，且随着腐植酸添加量　（１０￣４０　ｋｇ／ｈｍ２）的增加，效果先增强后减弱。　４．２腐植酸对土壤微生物结构和数量的影响　腐植酸还能够影响土壤中微生物的数量和多样　性。ＳｅｌｌａｍｕｔｈＵ和ＧｏｖｉｎｄａｓｗａｍｙｔｌｌＩ】研究表明，肥料　和腐植酸配合施用增加了甘蔗种植条件下根际土壤　中细菌、真菌和放线菌数量，且随着腐植酸添加量　（１０￣４０　ｋｇ／ｈｍ　）的增加，各种微生物数量均呈现先　增加后降低的趋势，３０　ｋｇ／ｈｍ　的腐植酸与肥料配合　施用条件下，微生物的数量最多；刘兰兰等ｎ　和杨　云马等ｕ　的研究结果与此一致，且认为腐植酸对不　同种类的微生物作用效果不同，其中，对细菌的影　响最大，真菌次之，对放线菌的影响最小；Ｄｏｎｇ等口　研究表明，褐煤腐植酸能够通过降低土壤中尿素向　１０７２　植物营养与肥料学报　２３卷　氨的水解速度和缓冲土壤ｐＨ等作用来抑制氨化细　菌、氨化古菌等微生物群落组成和数量的改变，缓　冲尿素施用对土壤中细胞多样性和总量的影响，从　而降低氨被氧化成亚和的速度，以及降低　通过反硝化转化成氮气造成的损失，最终能够使更　多的氮为植物所吸收利用，对于植物生长和作物增　产均具有重要的意义。　腐植酸对土壤微生物的影响受腐植酸种类的影　响。Ｂｈａｒｄｗａｊ和Ｇａｕｒｔ“　研究表明，胡敏酸和富里酸　均能明显促进固氮菌生长，提高固氮菌的固氮能　力，且以富里酸的提高效果更为显著，对固氮菌数　量的影响大于其对固氮能力的影响。　此外，腐植酸含有能够提高土壤肥力和增加土　壤养分有效性的大多数元素，能够促进作物生长、　增加作物产量　Ｈ　；腐植酸还能够通过增加细胞呼　吸和细胞膜对养分的吸收，提高作物二磷酸核酮氧　合酶／羧化酶活性，增加植物光合活性，提高豆科作　物的生物固氮等，从而促进作物生长、增加作物产　量［　。　５研究展望　腐植酸可通过直接刺激植物根系生长和养分吸　收、增强植物抗逆性、间接土壤与肥料中养分　的有效性和影响土壤微生物数量结构和酶活性等调　控养分转化促进植物生长；同时，腐植酸对植物生　长的促进作用受腐植酸来源、组成、结构、浓度、　植物种类等影响，因此，对腐植酸促进植物生长主　要途径的研究和影响腐植酸作用发挥主控因子的研　究显得十分有必要。　近些年来，人们对于腐植酸的研究，无论是在　研究技术、研究方法上都在逐步发展，然而，随着　对腐植酸应用目标要求的逐渐提高和研究内容的逐　渐深入，现有的研究内容已不能满足未来发展的需　求，还需要从以下几个方面实现突破：　１）腐植酸基本特征的研究。尽管国内外对腐植　酸结构与组成的研究已有相当长的历史，但具有高　度异质性的腐植酸仍然是研究的热点与难点，因　此，利用新的技术手段，如核磁共振等对腐植酸的　结构和组成等进行表征和分析仍需进一步开展。　２）影响腐植酸作用的主控因子研究。在研究腐　植酸基本特征的基础上，对影响腐植酸作用的因子　进行分析，探究腐植酸作用的主控因子，为腐植酸　的深人研究和活化改性提供理论依据。　３）土壤一植物系统中，腐植酸促进植物生长的主　要途径研究。当前对腐植酸促进植物生长的途径研　究手段存在不一致性，如腐植酸对根系生长的刺激　作用多采用水培的方法［２０－２　，对土壤微生物和土壤酶　的作用多采用室内恒温培养的方法　，而对土壤　养分有效性的影响则多是田间试验的结果　１，因此，　缺乏系统的研究来综合比较腐植酸对植物生长的促　进作用，从而分析土壤一植物系统中，腐植酸促进植　物生长的主要途径。　４）腐植酸对土壤功能性微生物等的影响研究。　腐植酸能够影响土壤微生物结构，但目前多数研究　仅停留在对微生物数量的研究层面，未进一步深　入，而对功能性微生物的研究有助于探究腐植酸促　进土壤中养分转化的机理，为腐植酸的利用提供重　要的理论支持。　参考文献：　［１］郑平．煤炭腐植酸的生产和应用［Ｍ］．化学工业出版社，１９９１．　Ｚｈｅｎｇ　Ｐ．Ｔｈｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏａｌ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ［Ｍ］．　Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｉｎｄｕｓｔｒｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９９１．　［２］Ｓｔｅｖｅｎｓｏｎ　Ｆ　Ｊ．Ｈｕｍｕｓ　ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ：ｇｅｎｅｓｉｓ，ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，　ｒｅａｃｔｉｏｎｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｊｅｒｓｅｙ：Ｊｏｈｎ　Ｗｉｌｅｙ＆Ｓｏｎｓ　Ｉｎｃ，１９９４．　【３］　曾宪成．让腐植酸水溶肥普惠全人类［Ｊ】ｌ腐植酸，２０１４，（４）：２－６．　Ｚｅｎｇ　Ｘ　Ｃ　Ｍａｋｅ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｆａｖｏｕｒ　ｈｕｍａｎ［Ｊ］．Ｈｕｍｉｃ　Ａｃｉｄ．２０１４（４）：２　．　［４】　刘梅堂，王天雷，程瑶，等．中国泥炭褐煤资源及发展腐植酸钾产　业潜力［Ｊ］．地学前缘，２０１４，２１（５）：２５５－２６６．　Ｌｉｕ　Ｍ　Ｔ，Ｗａｎｇ　Ｔ　Ｌ，Ｃｈｅｎｇ　Ｙ，ｅｔ　ａ１．Ｐｅａｔ　ａｎｄ　ｂｒｏｗｎ　ｃｏａｌ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｆｏｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　ｈｕｍａｔｅ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ［Ｊ］．Ｅａｒｔｈ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｆｒｏｎｔｉｅｒｓ，２０１４，２１（５）：２５５－２６６．　［５】Ｃｅｌｉｋ　Ｈ，Ｋａｔｋａｔ　Ａ　Ｖ，Ｂａｒ１§Ｂｉｉｌｅｎｔ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆｈｕｍｕｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｕｐｔａｋｅ　ｏｆｍａｉｚｅ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｉｎｅ　ａｎｄ　ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ　ｓｏｉｌ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．￣ｅｍｄｉｒｂｙｓｔ６（Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ），２０１０，９７（４）：１５—２２　［６］Ｅｌ—ＭｅｋｓｅｒＨＫＡ，ＭｏｈａｍｅｄＺ　ＥＯＭ，ＡｌｉＭＡＭ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　ｓｏｍｅ　ｍｉｃｒｏｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｏｎ　ｙｅｌｌｏｗ　ｃｏｒｎ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｑｕａｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｗｏｒｌｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１４，３２（１）：１－１　１．　【７】　薛世川，刘秀芬，邓景华．施用腐植酸复合肥对小麦抗旱防衰能力　的影响及其机理【Ｊ］．中国生态农业学报，２００６，１４（１）：１３９—１４１．　Ｘｕｅ　Ｓ　Ｃ，Ｌｉｕ　Ｘ　Ｆ，Ｄｅｎｇ　Ｊ　Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔ　ａｎｄ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｃｏｍｐｏｕｎｄ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ－・ａｎｄ　ｓｅｎｉｌｉｔｙ－－ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｏｆ　ｗｈｅａｔＩＳ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｍａｌ　ｏｆＥｃｏ－ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００６，Ｉ４（１）：１３９—１４１．　［８］　袁亮，赵秉强，林治安，等．增值尿素对小麦产量、氮肥利用率及　肥料氮在土壤剖面中分布的影响［Ｊ１．植物营养与肥料学报，２０１４，　２Ｏｆ３）：６２０－６２８．　Ｙｕａｎ　Ｌ，Ｚｈａｏ　Ｂ　Ｑ，Ｌｉｎ　Ｚ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆｖａｌｕｅ—ａｄｄｅｄ　ｕｒｅａ　ｏｎ　ｗｈｅａｔ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　Ｎ　ｕｓｅ　ｅｆｉｆｃｉｅｎｃｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｓｉｄｕａｌ　Ｎ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｐｒｏｆｉｌｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，２０１４，　２０（３）：６２０－６２８　［９】Ｏｓｍａｎ　Ｅ　Ａ　Ｍ，Ｅｌ—Ｍａｓｒｙ　Ａ　Ａ，Ｋｈａｔａｂ　Ｋ　Ａ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　ｆｏｌｉａｒ　ｓｐｒａｙ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｎｄ／ｏｒ　ｆｕｌｖｉｃ　ａｃｉｄｓ　ｏｎ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　４期　张水勤，等：腐植酸促进植物生长的机理研究进展　１０７３　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１３，４（４）：１７４＿１８３．　【１０】Ｓｕｎｔａｒｉ　Ｒ，Ｒｅｔｎｏｗａｔｉ　Ｒ，Ｓｏｅｍａｒｎｏ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆｕｒｅａ－　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｄｏｓａｇｅ　ｏｆ　ｖｅｒｔｉｓｏｌｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｒｃｅ［Ｊ］．ＡＧＲＩＶＩＴＡ，Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１５，３７（２）：　ｌ８５－１９２．　［１１】陈振德，何金明，李祥云，等．施用腐殖酸对提高玉米氮肥利用率　的研究【Ｊ］．中国生态农业学报，２００７，１５（１）：５２．－５４．　ＣｈｅｎＺＤ，Ｈｅ　ＪＭ，ＬｉＸＹ，ｅｆａ１．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎｉｎｃｒｅａｓｉｎｇＮｕｔｉｌｉｚｉｎｇ　ｅｆｉｆｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ　ｂｙ　ａｐｐｌｙｉｎｇ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏ—ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００７，１５（１）：５２　４．　［１２］李志坚，林治安，赵秉强，等．增效磷肥对冬小麦产量和磷素利用　率的影响［Ｊ】．植物营养与肥料学报，２０１３，ｌ９（６）：１３２９－１３３６．　Ｌｉ　ｚ　Ｊ，Ｌｉｎ　Ｚ　Ａ，Ｚｈａｏ　Ｂ　Ｑ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｖａｌｕｅ－ａｄｄｅｄ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ　ｏｎ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＰｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，２０１３，１９（６）：１３２９－１３３６．　【ｌ３］孙克刚，和爱玲，杜君，等．腐植酸有机肥在水稻上的增产效果研　究［Ｊ】．腐植酸，２０１５，（６）：１５－２０．　ＳｕｎＫＧ，ＨｅＡ　Ｌ，Ｄｕ　Ｊ，ｅｔ　ａ１．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｎ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｉｎ　ｌｆｅｅ［Ｊ］．Ｈｕｍｉｃ　Ａｃｉｄ，２０１５（６）：１５－２０．　［１４］Ｃｉｍｒｉｎ　Ｋ　Ｍ，Ｙｉｌｍａｚ　Ｉ．Ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｔｏ　ｌｅｔｔｕｃｅ　ｄｏ　ｎｏｔ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｙｉｅｌｄ　ｂｕｔ　ｄｏ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｅｕｌｔｕｒａｅ　Ｓｃａｎｄｉｎａｖｉｃａ（Ｓｅｃｔｉｏｎ　Ｂ：Ｓｏｉｌ＆Ｐｌｎａｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ），２００５，　５５（１）：５８－６３．　［１５】彭正萍，薛世川，孙志梅，等．腐植酸复合肥对油菜品质及生理指　标的影响叨．河北农业大学学报，２００１，２４（１）：２４＿２７．　ＰａｎｇＺ　Ｐ，Ｘｕｅ　ＳＣ，ＳｕｎＺＭ，ｅｔ　ａ１．Ｓｔｕｄｙｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　（ＨＡ）ｃｏｍｐｏｕｎｄ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｒａｐｅｆＪ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｕｔｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆＨｅｂｅｉ，２００１，２４（１）：　２４—２７．　【ｌ６】何生丽，徐万里，马海刚，等．施用腐植酸肥料对洋葱产量和品质　的影响［Ｊ］．农业科学，２０１０，４７（６）：１１７８—１１８１．　Ｈｅ　ＳＬ，ＸｕＷＬ．Ｔｈｅｉｍｐａｃｔ　ｏｆｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｏｎｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｑｕａｌｉｙｔ　ｏｆ　ｏｎｉｏｎ［Ｊ］．Ｘｉ￣ｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１０，４７（６）：　ｌ１７８一ｌ１８１．　［１７］　马海刚，徐万里，何生丽，等．腐植酸肥料在加工番茄上施用的肥　效及对品质的影响［Ｊ】＿农业科学，２００９，４６（４）：７７２＿７７５．　ＭａＨＧ，ＸｕＷＬ，Ｈｅ　ＳＬ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｏｎ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ａｎｄ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｆ　ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ　ｔｏｍａｔｏ［Ｊ］．Ｘｉｎｊｉａｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００９，４６（４）：７７２＿７７５．　［１８】刘继培，刘唯一，周婕，等．施用腐植酸和生物肥对草莓品质、产　量及土壤农化性状的影响【Ｊ］．农业资源与环境学报，２０１４，３１（６）：　５１３－５２０．　Ｌｉｕ　Ｊ　Ｐ，Ｌｉｕ　Ｗ　Ｙ，Ｚｈｏｕ　Ｘ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ａｐｐｌｙｉｎｇ　ｈｕｍｃｉ　ａｃｉｄｓ　ａｎｄ　ｂｉｎ—ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｑｕａｌｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｙｉｅｌｄｓ　ｏｆ　ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ａｇｒｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１４，３１（６）：５１３－５２０．　［１９】Ｔｒｅｖｉｓａｎ　Ｓ，Ｆｒａｎｃｉｏｓｏ　Ｏ，Ｑｕａｇｇｉｏｔｔｉ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｔ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ－ｓｏｉｌ　ｉｎｔｅｒｆａｃｅ：ｆｒｏｍ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｓｐｅｃｔｓ　ｔｏ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｆａｃｔｏｒｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｉｇｎａｌｉｎｇ＆Ｂｅｈａｖｉｏｒ，２０１０，　５（６）：６３５－６４３．　【２０］Ｐｉｃｃｏｌｏ　Ａ，Ｎａｒｄｉ　Ｓ，Ｃｏｎｃｈｅｒｉ　Ｇ．Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ａｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｕｐｔａｋｅ　ｎａｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ｎａｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９２，２４（４）：３７３—３８０．　［２１］Ｃａｎｅｌｌａｓ　Ｌ　Ｐ，Ｏｌｉｖａｒｅｓ　Ｆ　Ｌ，Ｏｋｏｒｏｋｏｖａ—Ｆａｑａｎｈａ　Ａ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．Ｈｎｍｉｃ　ａｃｉｄｓ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｅａｒｔｈｗｏｒｍ　ｃｏｍｐｏｓｔ　ｅｎｈａｎｃｅ　ｒｏｏｔ　ｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ，　ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｏｔ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ，ａｎｄ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ　ｒｏｏｔｓ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００２，１３０（４）：１９５１—１９５７．　［２２】Ｃａｎｅｌｌａｓ　Ｌ　Ｐ，Ｐｉｃｃｏｌｏ　Ａ，Ｄｏｂｂｓｓ　Ｌ　Ｂ，ｅｔ　ａ１．Ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｂｉｏａｃｔｉｖｉｔｙ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｓｉｚｅ—ｆｒａｃｔｉｏｎｓ　ｓｅｐａｒａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ａ　ｖｅｒｍｉｃｏｍｐｏｓｔ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅ，２０１０，７８【４）：４５７－－４６６．　［２３】Ｇａｒｃｉａ　Ａ　Ｃ，Ｂｅｒｂａｒａ　Ｒ　Ｌ　Ｌ，Ｆａｒｉａｓ　Ｌ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．Ｈｕｍｉｅ　ａｃｉｄｓ　ｏｆ　ｖｅｒｍｉｃｏｍｐｏｓｔ　ａｓ　ａｎ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｔｈｗａｙ　ｔｏ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｔｏ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｆｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，　２０１２，１１（１３）：３１２５＿３１３４．　［２４】Ｍｕｓｃｏｌｏ　Ａ，Ｓｉｄａｒｉ　Ｍ，Ａｔｔｉｎ￣Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｉｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅｉｒ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆＡｍｅｒｉｃａ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００７，７ｌ（１）：７５－８５．　［２５］ＲｅｅｚａＡＡ，ＡｈｍｅｄＯＨ，ＭａｊｉｄＮＭＮＡ，ｅｌａ１．Ｒｅｄｕｃｉｎｇ　ａｍｍｏｎｉａ　ｌｏｓｓ　ｆｒｏｍ　ｕｒｅａ　ｂｙ　ｍｉｘｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｈｎｍｉｃ　ａｎｄ　ｆｕｌｖｉｃ　ａｃｉｄｓ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｃｏａｌ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００９，５（３）：　４２Ｏ—４２６．　［２６】Ａｌｌｉｓｏｎ　Ｓ　Ｄ．Ｓｏｉｌ　ｍｉｎｅｒａｌｓ　ａｎｄ　ｈｎｍｉｃ　ａｃｉｄｓ　ａｌｔｅｒ　ｅｎｚｙｍｅ　ｓｔａｂｉｌｉｙｔ：　ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００６，　８ｌ（３）：３６１—３７３．　［２７］ＤｏｎｇＬ，Ｃ６ｒｄｏｖａ—ＫｒｅｙｌｏｓＡＬ，Ｙａｎｇ　Ｊ，ｅｔａ１．Ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄｓ　ｂｕｆｆｅｒ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｕｒｅａ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ａｍｍｏｎｉａ　ｏｘｉｄｉｚｅｒｓ　ａｎｄ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｎｉｔｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００９，４１（８）：　１６ｌ２—１６２１．　［２８】Ｃａｌｖｏ　Ｐ，Ｎｅｌｓｏｎ　Ｌ，Ｋｌｏｅｐｐｅｒ　Ｊ　Ｗ．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ｕｓｅｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｂｉｏｓｔｉｍｕｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，２０１４，３８３（１－２）：３＿４１．　［２９】Ｄｏｂｂｓｓ　Ｌ　Ｂ，Ｍｅｄｉｃｉ　Ｌ　Ｏ，Ｐｅｒｅｓ　Ｌ　Ｅ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｒｏｏｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ　ｐｒｏｍｏｔｅｄ　ｂｙ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ　ｆｒｏｍ　ｏｘｉｓｏｌｓ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆＡｐｐｌｉｅｄＢｉｏｌｏｇｙ，２００７，１５１（２）：１９９－２１１．　［３０】Ｐｉｎｔｏｎ　Ｒ，Ｃｅｓｃｏ　Ｓ，Ｉａｃｏｌｅｔｔｉｇ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＮＯ３一ｕｐｔａｋｅ　ｂｙ　ｗａｔｅｒ－ｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅ　ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ：ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ　ｏｆｒｏｏｔ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　Ｈ十－ＡＴＰａｓｅ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，１９９９，２１５（２）：１５５—１６１．　［３　１］Ｎａｒｄｉ　Ｓ，Ｐｉｚｚｅｇｈｅｌｌｏ　Ｄ，Ｍｕｓｅｏｌｏ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｏｎ　ｈｉｇｈｅｒ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００２，３４（１　１）：１５２７—１５３６．　【３２】Ｚｈａｎｇ　Ｘ，Ｅｒｖｉｎ　Ｅ　Ｈ．Ｃｙｔｏｋｉｎｉｎ—ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　ｓｅａｗｅｅｄ　ｎａｄ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｒｅｅｐｉｎｇ　ｂｅｎｔｇｒａｓｓ　ｌｅａｆ　ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００４，４Ｈ４（５）：１７３７－１７４５．　［３３］Ｅｌ—ＧｈａｍｒｙＡＭ，Ｅ１一ＨａｉＫＭＡ，ＧｈｏｎｅｅｍＫＭ．Ａｍｉｎｏ　ａｎｄｈｎｍｉｅ　ａｃｉｄｓ　ｐｒｏｍｏｔｅ　ｇｒｏｗｔｈ，ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｄｉｓｅａｓｅ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　ｆａｂａ　ｂｅａｎ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｉｎ　ｃｌａｙｅｙ　ｓｏｉｌ［Ｊ］．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂａｓｉｃ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００９，３（２）：７３１－７３９．　【３４］Ｃａｒｌｅｔｔｉ　Ｐ，Ｍａｓｉ　Ａ，Ｓｐｏｌａｏｒｅ　Ｂ，ｅｔ　ａ１．Ｐｒｏｔｅｉｎ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ　ｒｏｏｔｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＣｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００８，３４（６）：８０４－８１８．　［３５】Ｑｕａｇｇｉｏｔｔｉ　Ｓ，Ｒｕｐｅｒｔｉ　Ｂ，Ｐｉｚｚｅｇｈｅｌｌｏ　Ｄ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｓｉｚｅ　ｈｎｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｏｎ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｕｐｔａｋｅ　ｎａｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎｖｏｌｖｅｄ　ｉｎ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ　ｍａｙｓ　Ｌ．）【Ｊ】．　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２００４，５５（３９８）：８０３—８１３．　［３６】Ｈａｇｅｒ　ＤｅｂｕｓＧ，ＥｄｅｌＨＧ，ｅｔａ１．Ａｕｘｉｎｉｎｄｕｃｅｓ　ｅｘｏｃｙｔｏｓｉｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒａｐｉｄ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆａ　ｈｉｇｈ—ｔｕｒｎｏｖｅｒ　ｐｏｏｌ　ｏｆｐｌａｓｍａ—ｍｅｍｂｒｎａｅ　Ｈ　一　ＡＴＰａｓｅ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔａ，１９９１，１８５（４）：５２７－５３７．　１０７４　植物营养与肥料学报　２３卷　［３７］　Ｆｒｉａｓ　Ｉ，Ｃａｌｄｅｉｒａ　Ｍ　Ｔ，Ｐ６ｒｅｚ—Ｃａｓｔｉｉｆｅｉｒａ　Ｊ　Ｒ，ｅｔ　ａ１．Ａ　ｍａｊｏｒ　ｉｓｏｆｏｒｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｉｚｅ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　Ｈ（＋）一ＡＴＰａｓｅ：ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ　ｂｙ　ａｕｘｉｎ　ｉｎ　ｃｏｌｅｏｐｔｉｌｅｓ［Ｊ］．Ｔｈｅ　Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｏｎｌｉｎｅ，１９９６，　８ｆ９）：１５３３—１５４４．　［３８】　Ｚａｎｄｏｎａｄｉ　Ｄ　Ｂ，Ｃａｎｅｌｌａｓ　Ｌ　Ｐ，Ｆａ￣ａｎｈａ　Ａ　Ｒ．Ｉｎｄｏｌａｃｅｔｉｃ　ａｎｄ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄｓ　ｉｎｄｕｃｅ　ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｏｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ａ　ｃｏｎｃｅｒｔｅｄ　ｐｌａｓｍａｌｅｍｍａ　ａｎｄ　ｔｏｎｏｐｌａｓｔ　Ｈ　ｐｕｍｐｓ　ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２００７，　２２５（６）：１５８３—１５９５．　【３９］　Ｓｚｅ　Ｈ．Ｈ　一ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｎｇ　ＡＴＰａｓｅｓ：ａｄｖａｎｃｅｓ　ｕｓｉｎｇ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｖｅｓｉｃｌｅｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ　Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８５，３６（１）：　１７５—２Ｏ８．　［４０］　Ｍｏｒｓｏｍｍｅ　Ｐ．Ｂｏｕｔｒｙ　Ｍ．Ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｐｌａｓｍａ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　Ｈ　－ＡＴＰａｓｅ：　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｎａｄ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ　ｅｔ　Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ　Ａｃｔａ　（ＢＢＡ）一Ｂｉｏｍｅｍｂｒａｎｅｓ，２０００，１４６５（１）：１－１６．　［４１】　Ｓｃｈｍｉｄｔ　Ｗ，Ｓａｎｔｉ　Ｓ，Ｐｉｎｔｏｎ　Ｒ，ｅｔ　ａ１．Ｗａｔｅｒ—ｅｘｔｒａｃｔａｂｌｅ　ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ａｌｔｅｒ　ｒｏｏｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌｌ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　ｎａｄ　Ｓｏｉｌ，２００７，３００（１—２）：２５９－２６７．　［４２］　Ｔｒｅｖｉｓａｎ　Ｓ，Ｐｉｚｚｅｇｈｅｌｌｏ　Ｄ，Ｒｕｐｅｒｔｉ　Ｂ，ｅｔ　ａ１．Ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｉｎｄｕｃｅ　ｌａｔｅｒａｌ　ｒｏｏｔ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　ａｕｘｉｎ—　ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ　ＩＡＡ　１　９　ｇｅｎｅ　ａｎｄ　ＤＲ５　ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｌｅｍｅｎｔ　ｉｎ　Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０１０，ｌ２（４）：６Ｏ４１６１４．　［４３］　Ｔｏｍａｓｉ　Ｎ，Ｍｏｎｔｅ　Ｒ，Ｒｉｚｚａｒｄｏ　Ｃ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ－ｅｘｔｒａｔａｂｌｅ　ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｏｎ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｕｐｔａｋｅ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｍａｉｚｅ　ｉｎｂｒｅｄ　ｌｉｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｕｓｅ　ｅｆｉｆｃｉｅｎｃｙ［Ａ］．Ｔｈｅ　Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　Ｃｏｌｌｏｑｕｉｕｍ　ＸＶＩ［Ｃ］．Ｃａｌｉｆｏｍｉａ：ｅＳｃｈｏｌａｒｓｈｉｐ，Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆＣａｌｉｆｏｒｎｉａ，２００９．　［４４］　Ｒａｖｅｎ　Ｊ　Ａ，Ｓｍｉｔｈ　Ｆ　Ａ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｉｎ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｌａｎｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ　ｐＨ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．　Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９７６，７６（３）：４１５＿４３１．　【４５】　Ａｌｂｕｚｉｏ　Ａ，Ｆｅｒｒａｒｉ　Ｇ，Ｎａｒｄｉ　Ｓ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｏｎ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｕｐｔａｋｅ　ａｎｄ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｂａｒｌｅｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＳｏｉｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８６，６６（４）：７３１－７３６．　［４６］　Ｍａｇｇｉｏｎｉ　Ａ，Ｖａｒａｎｉｎｉ　Ｚ，Ｎａｒｄｉ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｈｕｍｉｃ　ｍａｔｔｅｒ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｒｏｏｔｓ：Ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｏｎ　ｕｐｔａｋｅ　ａｎｄ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ（Ｍｇ。　Ｋ　）　ＡＴＰａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｙｔ［ＪＪ＿Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｏｆｔｈｅ　Ｔｏｍｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９８７，６２（８７）：　３５５－３６３．　【４７】　Ｎａｒｄｉ　Ｓ，Ｃｏｎｃｈｅｒｉ　Ｇ，Ｄｅｌｌ’Ａｇｎｏｌａ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｎｉｔｒａｔｅ　ｕｐｔａｋｅ　ａｎｄ　ＡＴＰａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｏａｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｈｕｍｉｃ　ｒｆａｃｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９１，２３（９）：８３３—８３６．　［４８］　Ｎａｒｄｉ　Ｓ，Ｐｉｚｚｅｇｈｅｌｌｏ　Ｄ，Ｍｕｓｃｏｌｏ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｆｏｒｅｓｔ　ｈｕｍｕｓ　ｏｎ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｃｔｉｖｉｙｔ　ｉｎ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆＰｉｎｕｓ　ｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｈｕｍｕｓ　ｒｆａｃｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ［Ｊ］．Ｆｒｅｓｅｎｉｕｓ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｂｕｌｌｅｔｉｎ，　１９９８，７（３＿＿４）：２０３－２０８．　【４９】　Ｎａｒｄｉ　Ｓ，Ｐｉｚｚｅｇｈｅｌｌｏ　Ｄ，Ｒｅｎｉｅｒｏ　Ｆ，ｅｔ　ａ１．Ｃｈｅｍｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｆｏｒｅｓｔ　ｓｏｉｌｓ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０００，６４（２）：　６３９－６４５．　［５０】　Ｎａｒｄｉ　Ｓ，Ｐｉｚｚｅｇｈｅｌｌｏ　Ｄ，Ｇｅｓｓａ　Ｃ，ｅｔ　ａ１．Ａ　ｌｏｗ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｗｅｉｇｈｔ　ｈｕｍｉｃ　ｆｒａｃｔｉｏｎ　ｏｎ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｕｐｔａｋｅ　ａｎｄ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０００，３２（３）：４１５＿＿４ｌ９．　【５１】　Ｖａｕｇｈａｎ　Ｄ，Ｍａｌｃｏｌｍ　Ｒ　Ｅ．Ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ　ａｎｄ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｃｔｉｖｉｙｔ［Ｍ］．Ｂｅｒｌｉｎ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ　Ｎｅｔｈｅｒｌａｎｄｓ，１９８５：３７—７５．　【５２］　李京淑，杨臻，仪明光，等．氚标记硝基腐植酸（ＮＨＡ）及其进入植　物体的研究（Ｉ）［Ｊ］．原子能农业应用，１９８２，（４）：３３—３９．　Ｌｉ　Ｊ　Ｓ，Ｙａｎｇ　Ｘ，Ｙｉ　Ｍ　０，ｅｔ　ａ１．Ｔｒｉｔｉｕｍ　ｌａｂｅｌｌｅｄ　ＮＨＡ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｕｐｔａｋｅ　ｂｙ　ｐｌａｎｔ（Ｉ）［Ｊ］＿Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｔｏｍｉｃ　Ｅｎｅｒｇｙ　ｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，　１９８２ｆ４）：３３—３９．　［５３】　仪明光，李京淑，杨绣，等．氚标记硝基腐植酸（ＮＨＡ）［Ｊ］＿原子能科　学技术，１９８２，１６（５）：５３５—５３８．　Ｙｉ　Ｍ　Ｇ，Ｌｉ　Ｊ　Ｓ，Ｙａｎｇ　Ｘ，ｅｔ　ａ１．Ｔｒｉｔｉｕｍ　ｌａｂｅｌｌｅｄ　ＮＨＡ［Ｊ］．Ａｔｏｍｉｃ　Ｅｎｅｒｇｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｎａｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９８２，ｌ６（５）：５３５—５３８．　［５４］Ｂｅｒｂａｒａ　Ｒ　Ｌ　Ｌ，Ｇａｒｃｉａ　Ａ　Ｃ．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ａｎｄ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ［Ｍ］．　Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ，２０１４：２９７—３　１９．　［５５】Ｃａｎｅｌｌａｓ　Ｌ　Ｐ，Ｚａｎｄｏｎａｄｉ　Ｄ　Ｂ，Ｂｕｓａｔｏ　Ｊ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｂｉｏａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄｓ　ｆｒｏｍ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｓｏｉｌｓ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，１７３（９）：６２４－６３７．　［５６］Ｃａｎｅｌｌａｓ　Ｌ　Ｐ，Ｆａｑａｎｈａ　Ａ　Ｒ．Ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｎａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｈｕｍｉｉｆｅｄ　ｒｆａｃｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｈｔｅｉｒ　ｂｉｏａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．Ｐｅｓｑｕｉｓａ　Ａｇｒｏｐｅｃｕｂｒｉａ　Ｂｒａｓｉｌｅｉｒａ，　２００４，３９（３）：２３３－２４０　［５７］Ｊｉｎｄｏ　Ｋ，Ｍａｒｔｉｍ　Ｓ　Ａ，Ｎａｖａｒｒｏ　Ｅ　Ｃ，ｅｔ　ａ１．Ｒｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ　ｂｙ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄｓ　ｆｒｏｍ　ｃｏｍｐｏｓｔｅｄ　ａｎｄ　ｎｏｎ－ｃｏｍｐｏｓｔｅｄ　ｕｒｂａｎ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｗａｓｔｅｓ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，２０１２，３５３（１－２）：２０９－２２０．　［５８】Ｓｅｓｓｉ　Ｅ，Ｎａｒｄｉ　Ｓ，Ｇｅｓｓａ　Ｃ　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｏｗ　ａｎｄ　ｈｉｇｈ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｗｅｉｇｈｔ　ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｆｒｏｍ　ｔｗｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌｓ　ｏｎ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ　ｐａｔｈｗａｙ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ】．Ｈｕｍｉｃ　Ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ．２０００．２（１／４）：３９－＿４６．　［５９］Ｎａｒｄｉ　Ｓ，Ｃａｒｌｅｔｔｉ　Ｐ，Ｐｉｚｚｅｇｈｅｌｌｏ　Ｄ，ｅｔ　ａ１．Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃｏ・ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｉｎｖｏｌｖｉｎｇ　ｎａｔｕｒａｌ　ｎｏｎｌｉｖｉｎｇ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｍａｔｔｅｒ　ｉｎ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｍ］．Ｎｅｗ　Ｊｅｒｓｅｙ：Ｊｏｈｎ　Ｗｉｌｅｙ＆Ｓｏｎｓ　Ｉｎｃ．　２００９：３０５－３３９．　［６０］Ｍｕｓｃｏｌｏ　Ａ，Ｓｉｄａｒｉ　Ｍ，Ｆｒａｎｃｉｏｓｏ　Ｏ，ｅｔ　ａｌ　Ｔｈｅ　ａｕｘｉｎ－ｌｉｋｅ　ａｃｔｉｖｉｙｔ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｉｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｃａｒｒｏｔ　ｃｅｌｌ　ｃｕｌｕｔｒｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＣｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００７，３３（１）：１　１５—１２９　［６　１］Ｊａｎｎｉｎ　Ｌ，Ａｒｋｏｕｎ　Ｍ，Ｏｕｒｒｙ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ　ｇｒｏｗｔｈ：Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｎ，Ｃ　ａｎｄ　Ｓ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｓ［Ｊ］Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，２０１２，３５９（１　２）：２９７—３１９．　【６２］Ｖａｃｃａｒｏ　Ｓ，Ｅｒｔｎａｉ　Ａ，Ｎｅｂｂｉｏｓｏ　Ａ，ｅｔ　ａｌ　Ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｓｔｉｍｕｌａｔｅ　ｍａｉｚｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ａｔ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｌｅｖｅｌ［Ｊ】．Ｃｈｅｍｉｃａｌ＆Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ　ｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２０１５，２（１）：１－１２．　［６３］Ｓｃｈｉａｖｏｎ　Ｍ，Ｐｉｚｚｅｇｈｅｌｌｏ　Ｄ，Ｍｕｓｃｏｌｏ　Ａ，ｅｔ　ａ１．Ｈｉｇｈ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｓｉｚｅ　ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｅｎｈａｎｃｅ　ｐｈｅｎｙ１ｐｒｏｐａｎ０ｉｄ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ｉｎ　ｍａｉｚｅ　（Ｚｅａ　ｍａｙｓ　Ｌ．）［Ｊ］ｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１０，３６（６）：　６６２－６６９．　［６４］Ｍｏｒａ　Ｖ，Ｂａｃａｉｃｏａ　Ｅ，Ｚａｍａ￣ｅｆｉｏ　Ａ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｕｃｕｍｂｅｒ　ｓｈｏｏｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎｖｏｌｖｅｓ　ｎｉｔｒａｔｅ—ｒｅｌａｔｅｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ・ｔｏ—ｓｈｏｏｔ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｙｔｏｋｉｎｉｎｓ，　ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ　ａｎｄ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，　２０１０，１６７（８）：６３３－６４２．　［６５］Ｅｙｈｅｒａｇｕｉｂｅｌ　Ｂ，Ｓｉｌｖｅｓｔｒｅ　Ｊ，Ｍｏｒａｒｄ　Ｐ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｗａｓｔｅ　ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ［Ｊ］．Ｂｉｏｒｅｓｏｕｒｃｅ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２００８，９９（１０）：　４２０６４２１２．　［６６］Ｃｉｍｒｉｎ　Ｋ　Ｍ，Ｔｉｉｒｋｍｅｎ　Ｏ，Ｔｕｒａｎ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ａｎｄ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ａｌｌｅｖｉａｔｅ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆ　ｐｅｐｐｅｒ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ［Ｊ］．　４期　张水勤，等：腐植酸促进植物生长的机理研究进展　１０７５　Ａｆｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＢｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１３，９（３６）：５８４５—５８５１．　［６７】Ｔａｈｉｒ　Ｍ　Ｍ，Ｋｈｕｒｓｈｉｄ　Ｍ，Ｋｈａｎ　Ｍ　Ｚ，ｅｔ　ａ１．Ｌｉｇｎｉｔｅ－ｄｅｒｉｖｅｄ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｏｉｌｓ［Ｊ］．　Ｐｅｄｏｓｐｈｅｒｅ，２０１　１，２１（１）：】２４－１３１．　【６８】Ａｙｄｉｎ　Ａ，Ｋａｎｔ　Ｃ，Ｔｕｒａｎ　Ｍ．Ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ａｌｌｅｖｉａｔｅ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｆｂｅａｎ（Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｌ．）ｐｌｎａｔｓ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｌｅａｋａｇｅ［Ｊ］．Ａｆｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１２，７（７）：　１０７３－１０８６．　［６９］Ｐｅｙｍａｎｉｎｉａ　Ｙ，Ｖａｌｉｚａｄｅｈ　Ｍ，Ｓｈａｈｒｙａｒｉ　Ｒ，ｅｔ　ａ１．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ａｍｏｎｇ　ｍｏｒｐｈｏ－ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｔｒａｉｔｓ　ｉｎ　ｂｒｅａｄ　ｗｈｅａｔ　ａｇａｉｎｓｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｔ　ｐｒｅｓｅｎｃｅ　ｏｆ　ａ　ｌｅｏｎａｒｄｉｔｅ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｈｕｍｉｃ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｕｎｄｅｒ　ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　ａｎｄ　Ｂａｓｉｃ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１２，３（４）：８２２－８３０．　［７Ｏ】金平，刘山莉，腐殖酸与水稻抗冷性的研究初探［Ｊ］．东北农业大　学学报，１９９７，２８（１）：９０－９３．　Ｊｉｎ　Ｐ，Ｌｉｕ　Ｓ　Ｌ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｒｉｃｅ　ｔｏ　ｃｈｉｌｌｉｎｇ　ｉｎｊｕｒｙ［Ｊ］．　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｙｔ，１９９７，２８（１）：９０－９３．　［７１］郭伟，于立河．腐植酸浸种对盐胁迫下小麦萌发种子及幼苗生理　特性的影响［Ｊ］．麦类作物学报，２０１２，３２（１）：９０－９６．　Ｇｕｎ　Ｗ，Ｙｕ　Ｌ　Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｓｏａｋｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ　ｗｈｅａｔ　ｓｅｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｒｔｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＴｒｉｔｉｃｅａｅ　Ｃｒｏｐｓ，２０１２，３２（１）：９０－９６．　［７２］　马建军，邹德文，吴贺平，等．腐植酸钠对镉胁迫小麦幼苗生物效　应的研究　．中国生态农业学报，２００５，１３（２）：９１－９３．　Ｍａ　Ｊ　Ｊ，Ｚｏｕ　Ｄ　Ｗ，Ｗｕ　Ｈ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｏｄｉｕｍ　ｈｕｍａｔｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｃｄ－ｓｔｒｅｓｓｅｄ　ｗｈｅａｔ　ｓｅｅｄｉｎｇｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏ—　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，２００５，１３（２）：９１－９３．　【７３］ＧａｒｃｉａＡＣ，ＳａｎｔｏｓＬＡ，ＩｚｑｕｉｅｒｄｏＦＧ，ｅｔａ１．Ｖｅｒｍｉｃｏｍｐｏｓｔｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄｓ　ａｓ　ａｎ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｐａｔｈｗａｙ　ｔｏ　ｐｒｏｔｅｃｔ　ｒｉｃｅ　ｐｌａｎｔ　ａｇａｉｎｓｔ　ｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２０１２，４７（５）：２０３－２０８．　［７４】Ｇａｒｃｉａ　Ａ　Ｃ，Ｓａｎｔｏｓ　Ｌ　Ａ，Ｉｚｑｕｉｅｒｄｏ　Ｆ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｖｅｒｍｉｃｏｍｐｏｓｔ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄｓ　ｔｏ　ａｌｌｅｖｉａｔｅ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｐｌａｎｔｓ　（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．）【Ｊ］＿Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ，２０１４，　１３６（１）：４８—５４．　【７５］　ＭａｒｏｓｚＡ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆｆｕｌｖｉｃａｎｄｈｕｍｉｅ　ｏｒｇａｎｉｃ　ａｃｉｄｓａｎｄ　ｃａｌｃｉｍｕ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｒｅｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｇｒｏｗｎ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｄｅｎｄｒｏｂｉｏｌｏｇｙ，２００９，６２（１）：４７－５３．　［７６］Ａｓｌｉ　Ｓ，Ｎｅｕｍａｕｎ　Ｐ　Ｍ．Ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｉｎｔｅｒａｃｔｓ　ｗｉｍ　ｒｏｏｔ　ｃｅｌｌ　ｗａｌｌｓ　ｔｏ　ｒｅｄｕｃｅ　ｈｙｄｒａｕｌｉｃ　ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌｎａｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，２０１０，３３６（１－２）：３１３—３２２．　［７７］Ｍｏｌｉｓｚｅｗｓｋａ　Ｅ，Ｐｉｓａｒｅｋ　Ｉ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｈｕｍｉｅ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｐｈｙｔ０ｐａｔｈ０ｇｅｎｉｃ　ｓｏｉｌ　ｆｕｎｇｉ［Ｊ］．Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ，１　９９６，２２（５）：５７９＿５８４．　【７８】Ｌｏｆｆｒｅｄｏ　Ｅ，Ｂｅｒｌｏｃｏ　Ｍ，Ｃａｓｕｌｌｉ　Ｆ，ｅｔ　ａ１．Ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｓｔｒａｉｎｓ　ｏｆ　Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｏｘｙｓｐｏｒｕｍ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ｓｏｉｌｓ，２００７，４３（６）：　７５９－７６９．　【７９】　张小冰，邢勇，郭乐，等．腐植酸钾浸种对干旱胁迫下玉米幼苗保　护酶活性及ＭＤＡ含量的影响［Ｊ］．中国农学通报，２０１　１，２７（７）：　６９—７２．　Ｚｈａｎｇ　Ｘ　Ｂ，Ｘｉｎｇ　Ｙ，Ｇｕｏ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｏａｋｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｐｏｔａｓｓｉｍｕ　ｈｕｍａｔｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆＭＤＡ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｇｒｉｃｕｌｍｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｂｕｌｌｅｔｉｎ，２０１　１，２７（７）：６９－７２．　［８Ｏ］王乾，王康才，崔志伟，等．腐植酸对高温胁迫下掌叶半夏生长生　理特性及块茎次生代谢的影响［Ｊ］．西北植物学报，２０１３，３３（９）：　１８４５－１８５０．　ＷａｎｇＱ，ＷａｎｇＫＣ，ＣｕｉＺＷ，ｅｔａ１．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄｏｎｔｕｂｅｒｓ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ　ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｏｆ　Ｐｉｎｅｌｌｉａ　ｐｅｄａｔｉｓｅｃｔａ　ｕｎｄｅｒ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔｎａｉｃａ　Ｂｏｒｅａｌｉ—　Ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，３３（９）：１８４５—１８５０．　［８１］Ｙｉｇｉｔ　Ｆ，Ｄｉｋｉｌｉｔａｓ　Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔ—　ｒｏｔ　ｄｉｓｅａｓｅｓ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｓｐｐ．ｏｎ　ｔｏｍａｔｏ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００８，７（２）：１７９－１８２．　［８２】Ｇｈｏｌａｍｉ　Ｈ，Ｓａｍａｖａｔ　Ｓ，Ａｒｄｅｂｉｌｉ　ｚ　Ｏ．Ｔｈｅ　ａｌｌｅｖｉａｔｉｎｇ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔｎａｃｅｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｎａｄ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆＰｌａｎｔａｇｏ　ｏｖａｔｅ　ｉｎ　ｓａｌｉｎｉｙｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＡｐｐｌｉｅｄ＆　Ｂａｓｉｃ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１３，４：１６８３－１６８６．　［８３］Ｓｃｈｅｕｅｒｅｌｌ　Ｓ　Ｊ，Ｍａｈａｆｆｅｅ　Ｗ　Ｆ．Ｃｏｍｐｏｓｔ　ｔｅａ　ａｓ　ａ　ｃｏｎｔａｉｎｅｒ　ｍｅｄｉｕｍ　ｄｒｅｎｃｈ　ｆｏｒ　ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｎｇ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｄａｍｐｉｎｇ・ｏｆｆ　ｃａｕｓｅｄ　ｂｙ　Ｐｙｔｈｉｕｍ　ｕｌｔｉｍｕｍ［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００４，９４（１　１）：１　ｌ５６＿１　１６３．　［８４］Ｔａｎ　Ｋ　Ｈ。Ｈｕｍｉｃ　ｍａｔｔｅｒ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ：ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｓ　ａｎｄ　ｃｏｎｔｒｏｖｅｒｓｉｅｓ［Ｍ］．Ｆｌｏｒｉｄａ：ＣＲＣ　Ｐｒｅｓｓ，２０１４．　［８５］梁宗存，武丽萍，成绍鑫．煤中腐植酸与尿素作用机理及其反应产　物的组成结构研究［Ｊ】＿腐植酸，１９９６，（３）：８－１０．　ＬｉａｎｇＺＣ，ＷｕＬＰ，Ｃｈｅｎｇ　ＳＸ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎｔｈｅ　ａｃｔｉｏｎｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄｓ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ｃｏａｌ　ａｎｄ　ｕｒｅａ＆ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆｒｅａｃｆｉｏｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｓ［Ｊ］．Ｈｕｍｉｃ　Ａｃｉｄ，１９９６（３）：８－１０．　［８６］Ｔｈｏｒｎ　Ｋ　Ａ，Ｍｉｋｉｔａ　Ｍ　Ａ．Ａｍｍｏｎｉａ　ｉｆｘａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｈｎｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ：ａ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ一１５　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｎ一１３　ＮＭＲ　ｓｔｕｄｙ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔｏｔａｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９２，１　１３（１）：６７－８７．　【８７］Ｋｎｉｃｋｅｒ　Ｈ，Ｌｉｉｄｅｍａｎｎ　Ｈ　Ｄ，Ｈａｉｄｅｒ　Ｋ．Ｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　ＮＨｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｒｅｓｉｄｕｅｓ　ｂｙ　５Ｎ—ＣＰＭＡＳ－ＮＭＲ—　ｓｐｅｃｔＴｏｓｃｏｐｙ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９７，４８（３）：　４３１—４４１．　［８８】王玲玲．腐植酸复合肥料的研制与应用［Ｄ］．北京：北京交通大学　硕士论文．２００７．　Ｗａｎｇ　Ｌ　Ｌ．Ｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ＨＡ　ｃｏｍｐｏｕｎｄ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＭＳ　Ｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｊｉａｏｔｏｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，　２００７．　【８９］Ａｎｔｅｌｏ　Ｊ，Ａｒｃｅ　Ｆ，Ａｖｅｎａ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ａｄｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｏｆａ　ｓｏｉｌ　ｈｎｍｉｃ　ａｃｉｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｏｆ　ｇｏｅｔｈｉｔｅ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ［Ｊ］　Ｇｅｏｄｅｒｍａ，２００７，１３８（１）：１２—１９．　［９Ｏ］Ｏｌｋ　Ｄ　Ｃ，Ｃａｓｓｍａｎ　Ｋ　Ｇ．Ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　ｆｉｘａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｔｗｏ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｒｆａｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｖｅｒｍｉｃｕｌｉｔｉｃ　ｓｏｉｌｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ　Ｊｏｕｒｎａｌ，１９９５，５９（５）：１２５０－１２５８．　［９１］刘方春，邢尚军，刘春生，等．褐煤腐植酸对钾的吸附特性研究［Ｊ】＿　农业工程学报，２００６，２２（８）：２７—３　１．　Ｌｉｕ　Ｆ　Ｃ，Ｘｉｎｇ　Ｓ　Ｊ，Ｌｉｕ　Ｃ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆａｄｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｏｆＫ　ｏｎ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｅｘｔｒａｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｂｒｏｗｎ　ｃｏａｌ［Ｊ］．Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｏｃｉｅｔｙ　ｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，２００６，２２（８）：２７　１．　［９２】Ｐｅｒａｓｓｉ　Ｉ，Ｂｏｒｇｎｉｎｏ　Ｌ．Ａｄｓｏｒｐｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｏｎｔｏ　ＣａＣＯ３一ｍｏｎｔｍｏｒｉｌｌｏｎｉｔｅ：ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆｐＨ，ｉｏｎｉｃ　ｓｔｒｅｎｇｔｈ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ［Ｊ］．Ｇｅｏｄｅｒｍａ，２０１４，２３２（１２）：　６０ｏ＿＿６０８．　［９３］ＳｈａｒｉｆＭ，Ｋｈａｔｔａｋ　Ｒ　Ａ，Ｓａｒｉｒ　Ｍ　Ｓ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　１０７６　植物营养与肥料学报　２３卷　ｌｉｇｎｉｔｉｃ　ｃｏａｌ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］，　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｔ　Ａｎａｌｙｓｉｓ，２００２，　３３（１９－２０）：３５６７—３５８０．　［９４】程亮，徐丽，侯翠红，等．低温条件下纳米腐殖酸一尿素配合物的制　备及表征［Ｊ】．化工学报，２０１５，６６（７）：２７２５－２７３６．　Ｃｈｅｎｇ　Ｌ，Ｘｕ　Ｌ，Ｈｏｕ　Ｃ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．Ｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　０ｆ　ｎａｎｏｓｃａｌｅ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ－ｕｒｅａ　ｃｏｍｐｌｅｘ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＣＩＥＳＣ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２０１　５，６６（７）：２７２５－２７３６．　［９５］李志坚，林治安，赵秉强，等．增值磷肥对潮土无机磷形态及其变　化的影ＤＲ［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２０１３，ｌ９（５）：１１８３—１１９１．　Ｌｉ　Ｚ　Ｊ，Ｌｉｎ　Ｚ　Ａ，Ｚｈａｏ　Ｂ　Ｑ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｖａｌｕｅ—ａｄｄｅｄ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ　ｏｎ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｎｏｒｇａｎｉｃ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｉｎ　ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ　ｓｏｉｌｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，２０１３，１９（５）：　１ｌ８３－１１９１．　【９６］ＹｕｓｕｆｆＭＴＭ，ＡｈｍｅｄＯＨ，ＭａｊｉｄＮＭＡ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｅｎｈａｎｃｉｎｇ　ｕｒｅａ－ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｍｉｘｔｕｒｅ　ｗｉｔｈ　ｒｅｆｉｎｅｄ　ａｃｉｄ　ｓｕｌｐｈａｔｅ　ｓｏｉｌ［Ｊ］．　Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＡｐｐｌｉｅｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００９，６（１　１）：１８９２—１８９６．　［９７】ＢＳｈｍｅ　Ｍ，Ｌｕａ　Ｈ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｍｉｎｅｒａｌ　ａｎｄ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｔｏｍａｔｏ　ｐｌａｎｔｓ［Ａ］．Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｓｙｍｐｏｓｉｕｍ　Ｇｒｏｗｉｎｇ　Ｍｅｄｉａ　ａｎｄ　Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ［Ｃ］．　Ｃ矗ｃｅｒｅｓ：Ａｃｔａ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｅ．１９９６．　［９８］李冉，封朝晖．不同产地的腐植酸对小白菜养分利用的影ｎＲ［Ｊ］．　中国土壤与肥料，２０１ｌ，（１）：５９￣ｆｉ３．　Ｌｉ　Ｒ．Ｆｅｎｇ　Ｚ　Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｒｅａｓ　ｏｎ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｃａｂｂａｇｅ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　ａｎｄ　Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ，２０１　ｌ（１）：５９－６３．　［９９】Ｍａｔｏ　Ｍ　Ｃ，Ｏｌｍｅｄｏ　Ｍ　Ｇ，Ｍｅｎｄｅｚ　Ｊ．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｉｎｄｏｌｅａｃｅｆｉｃ　ａｃｉｄ—　ｏｘｉｄａｓｅ　ｂｙ　ｓｏｉｌ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄｓ　ｆｒａｃｔｉｏｎａｔｅｄ　ｏｎ　Ｓｅｐｈａｄｅｘ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７２，４（４）：４６９－４７３．　［１００］Ｍａｌｃｏｌｍ　Ｒ　Ｅ，Ｖａｕｇｈａｎ　Ｄ　Ｈｕｍｉｃ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｐｌａｎｔ　ｔｉｓｓｕｅｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９７９，　１　１ｒ３）：２５３－２５９．　【１０１】Ｐｆｌｕｇ　Ｗ，Ｚｉｅｃｈｍａｎｎ　Ｗ．Ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍａｌａｔｅ　ｄｅｈｙｄｒｏｇｅｎａｓｅ　ｂｙ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９８１，１３（４）：　２９３－２９９．　［１０２】Ｂａｍａ　Ｋ　Ｓ，Ｓｅｌｖａｋｕｍａｒｉ　Ｏ，Ｓａｎｔｈｉ　Ｒ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｉｎ　ａｎ　Ａｌｆｉｓｏｌ（Ｔｙｐｉｃ　Ｈａｐｌｕｓｔａ『力［Ｊ］＿Ｍａｄｒａｓ　Ａｇｒｉｃｕｌｕｔｒａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ，２００３，９０：６６５￣６７０．　［１０３］　王斌，马兴旺，许咏梅，等．腐植酸对灰漠土棉田土壤无机磷形态　的影响［Ｊ］．农业科学，２００７，４４（３）：３１２－３１７．　Ｗａｎｇ　Ｂ，Ｍａ　Ｘ　Ｗ，Ｘｕ　Ｙ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄｓ　ｏｎ　ｉｎｏｒｇａｎｉｃ　ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ　ｆｏｒｍｓ　ｉｎ　ｇｒａｙ　ｄｅｓｅｒｔ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｏｆ　ｃｏｔｔｏｎ　ｉｆｅｌｄ［Ｊ［ＸｉｎｊｉｎａｇＡｇｒｉｃｕｌｕｔｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００７，４４（３）：３１２＿３１７．　［１０４］刘增兵，赵秉强，林治安．腐植酸尿素氨挥发特性及影响因素研究　［Ｊ］ｌ植物营养与肥料学报，２０１０，１６（１）：２０８－２１３．　Ｌｉｕ　Ｚ　Ｂ，Ｚｈａｏ　Ｂ　Ｑ，Ｌｉｎ　Ｚ　Ａ．Ａｍｍｏｎｉａ　ｖｏｌａｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｅｄ　ａｆｆｅｃｔｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｕｒｅａ［Ｊ［．Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１０，１６（１）：２０８－２１３．　［１０５］Ｓｉｂａｎｄａ　Ｈ．Ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ａｄｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｕｍｕｓ　ａｃｉｄｓ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｏｎ　ｇｏｅｔｈｉｔｅ，ｇｉｂｂｓｉｔｅ　ａｎｄ　ｔｗｏ　ｒｔｏｐｉｃａｌ　ｓｏｉｌｓ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８６，３７（２）：１９７－２０４．　［１０６］Ｔａｔｅ　ＩＩＩ　Ｒ　Ｌ．Ｍｉｃｅｌｌｅｓ，ｓｕｂｕｎｉｔｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｍｅｄｉｔｅｒｒａｎｅａｎ　ｓｕｎ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９９，１６４（１　１）：７７５—７７６．　［１０７］董莲华．褐煤腐植酸结合氮的机理及其对土壤氨氧化菌的影响　［Ｄ］．北京：中国农业大学博士论文，２００９．　Ｄｏｎｇ　Ｌ　Ｈ．Ｔｈｅ　ｍｅｃｈｉｓｍ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ　ｉｎｔｏ　ｌｉｇｎｉｔｅ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ａｍｍｏｎｉｕｍ　ｏｘｉｄｉｚｅｒ［Ｄ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：　ＰｈＤ　Ｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２００９．　［１０８］李作梅，刘兰兰，史春余，等．腐植酸肥料对生姜土壤脲酶活性及　氮素吸收的影响［Ｊ］．中国蔬菜，２００９，（４）：４４＿４７．　ＬｉＺＭ，ＬｉｕＬＬ，ＳｈｉＣＸ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｏｎ　ｕｒｅａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｇｉｎｇｅｒ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇｉｎｇｅｒ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｖｅｇｅｔａｂｌｅ，２００９（４）：４４＿４７．　［１０９］Ｄｏｎｇ　Ｌ　Ｈ，Ｙａｎｇ　Ｊ　Ｓ，Ｙｕａｎ　Ｈ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．Ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｗｏ　ｆｒａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｌｉｇｎｉｔｅ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄｓ　ｏｎ　ｕｒｅａｓｅ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＳｏｉｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００８，４４（２）：１６６—１７１．　［１　１０］　刘兰兰，史春余，梁太波，等．腐植酸肥料对生姜土壤微生物量和　酶活性的影０Ｒ［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（１１）：６１３６－６１４１．　Ｌｉｕ　Ｌ　Ｌ，Ｓｈｉ　Ｃ　Ｘ，Ｊｉａｎｇ　Ｔ　Ｂ，ｅｌ　ａ１．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ａｎｄ　ｅｎｚｙｍｅ　ａｃｔｉｖｉｙｔ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔ０　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｗｉｔｈ　ａ　ｇｉｎｇｅｒ　ｃｒｏｐ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｌｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２００９，２９（１　１）：６１３　１４１．　［１　１　１］Ｓｅｌｌａｍｕｔｈｕ　Ｋ　Ｍ，Ｇｏｖｉｎｄａｓｗａｍｙ　Ｍ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｆｅｒｔｉｌｉｓｅｒ　ａｎｄ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｔ　ａｎ　ｅａｒｌｙ　ｓｔａｇｅ　ｏｆｓｕｇａｒｃａｎｅ　ｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．Ｓｕｇａｒ　Ｔｅｃｈ，２００３，５（４）：２７３－２７７．　［１　１２］杨云马，薛世川，夏风召，等．腐植酸复合肥对土壤微生物量的影　ＩＲｆＪ］．华北农学报，２００７，２２（ｓ２）：１８７—１８９　Ｙａｎｇ　Ｙ　Ｍ，Ｘｕｅ　Ｓ　Ｃ，Ｘｉａ　Ｆ　Ｚ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆｔｈｅ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｏｎ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ　Ｓｉｎｉｃａ，２００７，２２（ｓ２）：１８７—１８９．　［１１３］ＢｈａｒｄｗａｊＫＫＲ，ＧａｕｒＡＣ．Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆｈｕｍｉｃ　ａｎｄｆｕｌｖｉｃ　ａｃｉｄｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｅｆｉｆｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｉｘａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｚｏｔｏｂａｃｔｅｒ　ｃｈｒｏｏｃｏｃｃｕｍ［￣．Ｆｏｌｉａ　Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｉｃａ，１９７０，１５（５）：３６４－３６７．　【１１４］ＡｋｈｔａｒＫ，Ｓｈａｈ　ＳＮＭ，ＡｌｉＡ，ｅｔａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　ｃｒｏｐ　ｒｅｓｉｄｕｅｓ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｎａｄ　ｗｈｅａｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ［Ｊ］．Ａｍｅｒｉｃａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２０１４，５：１２７７—１２８４．　［１　１５】Ｄｅｌｆｉｎｅ　Ｓ，Ｔｏｇｎｅａｉ　Ｒ，Ｄｅｓｉｄｅｒｉｏ　Ｅ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆｆｏｌｉａｒ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｎ　ａｎｄ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄｓ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｙｉｅｌｄ　ｏｆ　ｄｕｒｕｍ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．　Ａｇｒｏｎｏｍｙ　ｆｏｒ　Ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００５，２５（２）：１８３—１９１．　［１　１６】Ｐｕｇｌｉｓｉ　Ｅ，Ｆｒａｇｏｕｌｉｓ　Ｇ，Ｒｉｃｃｉｕｔｉ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆａ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｓｉｚｅ—ｆｒａｃｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｃｔｅｒｉａｌ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ　ｕｎｄｅｒ　ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ　ｍａｙｓ　Ｌ．）［Ｊ］．Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅ，２００９，７７（６）：８２９—８３７．　［１　１７］Ｈａｇｈｉｇｈｉ　Ｓ，Ｎｅｊａｄ　Ｔ　Ｓ，Ｌａｃｋ　Ｓ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｏｆ　ｈｕｍｉｃ　ａｃｉｄ　ｏｎ　ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｉｘａｔｉｏｎ［Ｊ］．　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ—Ａｃｔａ　Ｚｈｅｎｇｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｙｔ　Ｏｖｅｒｓｅａｓ　Ｅｄｉｔｉｏｎ，　２０１１，８（３）：４３－４８．