作 物 学 报
ACTAAGRONOMICASINICA
Vol.29,No.5
pp.730~734 Sept.,2003
小麦生长后期群体光截获量及其分布与产量的关系
陈雨海 余松烈 于振文
(山东农业大学农学院,山东泰安271018)
Ξ
摘 要 在高产条件下,通过设计群体数量大小和植株分布不同的小麦群体类型,测定了小麦生长后期群体光合有效辐
射(PAR)截获量及其分布、小麦产量和干物质生产量。研究表明:群体分布状况明显影响群体的光截获量。均匀分布群体比大小行种植的不均匀群体具有较高的光截获率。种植密度对均匀分布群体的光截获量影响较小;随着密度增加,不均匀分布群体的光截获量增加。种植密度和植株分布都能明显影响群体光截获量的分布。降低密度、大小行种植都可以减少群体上层光截获比重,增加群体下层光截获比重。随着群体光截获量的增加,光转化效率降低,从而使群体光能利用率降低,小麦产量下降。维持一定的漏光损失量,对小麦高产有利。在PAR反射率为4%、漏光损失率4%、截获率
92%时,获得最高的小麦产量。
关键词 小麦;群体;光截获;光能利用率;产量中图分类号:S512 文献标识码:A
RelationshipbetweenAmountorDistributionofPARInterceptionandGrainOutputofWheatCommunities
CHENYu2Hai YUSong2Lie YUZhen2Wen
(AgronomyCollegeofShandongAgriculturalUniversity,Taian,Shandong271018,China)
Abstract Communitytypesofwheatweredesignedbychangingplantdensitiesandsowingindifferentrowwidths,theca2ptureofphotosynthesisactiveradiation(PAR)anditsdistribution,theoutputanddrymatteraccumulationofwheatweremeasuredintheperiodfromearsproutingtoharvestinfertilesoil1Theresultsshowedasfollows:PlantdistributionhadasignificanteffectonthecaptureefficiencyofPARincanopy1Itwashigherinthecanopiesplanteduniformlyinrowwidthsthanthatofothercommunities1ThemeasuresofcaptureefficiencyofPARweresimilarintheuniformcommunities,al2thoughtheyconsistedofdifferentplantdensities1ThecaptureefficiencyofPARincreasedastheplantdensitywasraisedintheotherun2uniformcommunities1BothplantdensityandplantdistributioncouldplayanimportantroleinchangingPARpenetrationandreceptionofcanopy1Decreasingplantdensityorplantingun2uniformlyinrowwidthcouldincreasethepro2portionofthereceptionofPARinthelayerof0~40cmabovegroundtothetotalreceptionofcanopy,anddecreasedtheproportionreceivedinthelayerof40~80cm1TheconversionefficiencyofPAR,lightutilizationefficiencyandgrainyieldofwheatcommunitymightdecreaseasthecaptureefficiencyincrease1ItwasbenefittotheoutputtohavesomepenetrationlossofPARincanopy1Thehighestyieldingmightgetundertheconditionof4%ofthereflectancerate,4%ofpenetrationrate,and92%captureefficiencyofPARinwheatcommunity1
Keywords Wheat;Community;Captureoflight;Lightutilizationefficiency;Yield
光能是作物转化利用的对象,光能利用率决定作物产量。太阳辐射能利用率的理论值为5%~
[1]
6%(Loomis,1963),光合有效辐射(Photosyntheticactiveradiation,PAR)利用率可达10%~12%(沈允
Ξ基金项目:山东省优秀中青年科学家基金(31106)。
钢,1961),远远大于农田全年光能利用率(012%~014%)和农作物生育期间的光能利用率(011%~110%)(村田吉南,1975)[4]。从抽穗—成熟期间的太阳辐射能足以使山东小麦的理论产量达
[2]
作者简介:陈雨海(1962-),博士,从事作物栽培学与耕作学教学和科研工作。Received(收稿日期):2002204226,Accepted(接受日期):2002210215.
© 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved.
5期
-2[5]
陈雨海等:小麦生长后期群体光截获量及其分布与产量的关系 731
到25575kg·hm。因此,提高作物产量的限制因
[6~9]
素不是光能的不足。本研究人为创造不同的小麦群体结构,研究了从抽穗—成熟期间的群体光截获量及其分布对光能利用率和小麦产量的影响。
件下,不能过分的强调窄行密株种植和加大小麦播量。
1 材料与方法
试验在高产棕壤土上进行,30cm耕层土壤有机质1147%,速效氮、速效磷、速效钾分别为67、
-1
1913、93mg·kg。设置等行距(小麦行距25cm,简称CK)、20+30大小行(小行距20cm、大行距30cm,简称20+30)、20+40大小行(小行距20cm、大行距40cm,简称20+40)、20+50大小行(小行距20cm、大行距50cm,简称20+50)4种种植方式,每种方式
-2
均设90、180、270、360万基本苗·hm4个密度,人为创造16个不同的群体,即CK—90,CK—180,CK—270,CK—360;20+30—90,20+30—180,20+30—270,20+30—360;20+40—90,20+40—180,20+40—270,20+40—360;20+50—90,20+50—180,20+50—270,20+50—360。试验田面积50m×35m,小区长12m,4次重复,随机区组试验设计,小麦品种鲁麦15,南北行种植。
用LI2188量子辐射照度计分行测定距地面0、20、40、60cm和植株顶部的入射和反射光合有效辐射,每天从太阳升起后间隔1h测1次,每5d测1次。用LI21200小气候自动记录仪测定光合有效辐射总量。调查小麦群体,测定小麦叶面积、干物质积累、灌浆速率、产量、群体光能利用等。
图1
Fig11
不同种植方式相对光照(199515119)
Relativelightintensityinthecanopyofdifferentcroppingpatterns
图2
Fig12
不同种植密度相对光照(199515119)
Relativelightintensityinthecanopyofdifferentdensities
2 结果与分析
211 PAR在群体内的分布
212 PAR的反射损失和漏光损失
测定入射PAR(I0)和反射PAR(I),计算反射率(r):r=I/I0×100,根据PAR日变化曲线,求积计
图1、图2是10:00~12:00测定的小麦群体内
-2
的相对光照(图1是180万基本苗·hm处理的观测值,图2是20+40种植方式的观测值)。小麦植株0、20、40、60cm高度的群体光照强度分别是自然光强的312%~817%、614%~1517%、1613%~2718%、4415%~6413%。这种上强下弱的垂直分布特征,在高密度群体和大小行种植群体的小行间尤为明显。大小行种植能显著改变群体内光的水平分布,使大行间的光照条件好于小行间。与等行种植的均匀群体(CK)相比,大小行种植具有改善大行间光照与恶化小行间光照的双重特性,即大行间的光照条件好于等行距群体,小行间的光照条件劣于等行距群体。随着大行距加大和种植密度增加,这种光水平分布的不均匀性加剧。因此,在间套作条
算入射PAR量和反射PAR量。群体顶部PAR反射率日变化是“凹”型曲线,12:00最小。随光强增强和太阳高度角升高,群体光反射率降低。全天PAR反射率在3%~5%之间,低于Loomis和William估算值(8%~12%)和玉米的测定值(815%~9%)。群体反射PAR的日变化为“凸”型曲线,强光下反射PAR的绝对量仍多于弱光(图3)。密度和种植方式也影响群体反射率(表1)。随密度增加,群体顶部反射率增加。CK、20+30、20+40、20+50四种方式平均,360万基本苗处理比90万基本苗处理的反射率提高119个百分点,平均每天多反射损失约019~
-2
110mol·m,从小麦拔节—成熟按60d计算,累计
-2
多损失54~60mol·m的PAR,约相当于1~2d的
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732 作 物 学 报29卷
PAR累计辐射量。群体内部PAR反射率随密度增
不大,均匀分布群体的反射率略高于不均匀群体。
加而减少。不同种植方式之间群体顶部反射率差别
表1
Table1
种植方式、密度与PAR反射率(199515122—24)
种植方式Croppingpatterns
360419
215216311
20+30319216310312
20+40318310410418
20+50317314416512
CK319214218311
Lightreflexrate(%)ofthecanopyindifferentcroppingpatternsandplantingdensities
植株高度
Plantheight(cm)
顶部Topofplant
60
400
90310215219312
种植密度Plantingdensities
180318214218312
270412216218311
注:11不同种植方式的反射率为平均值。用LI2188量子辐射照度计覆盖大行和小行直接测定。
21不同植株高度的反射率是将LI2188量子辐射照度计放在该高度直接测定,0cm的反射率是将LI2188量子辐射照度计放在距地面10cm
处的测定值。
Note:11ThelightreflexratewasanaverageofdifferentpatternsdirectlymeasuredbytheinstrumentofLI2188coveredbothbroadrowandnarrowrow1
21ThelightreflexratesofdifferentplantheightweredirectlymeasuredbyplacingtheinstrumentofLI2188oncertainheight1Theobservationofsoilsurface(0cm)wasmeasuredatthe10cmabovetheground1
20+50、20+40、20+30和CK4种方式的漏光损失量分别为(不同密度平均)6172、4127、1194、0163
。213 PAR截获量
群体分布状况明显影响群体的光截获量和光的垂直分布(表2)。CK、20+30、20+40、20+50四种方式的PAR截获量分别为45172、44142、42117、
-2-1
39159mol·m·d,截获率分别为9417%、9210%、8713%、8210%,即均匀分布群体比不均匀分布群体具有较高的光截获量和光截获率。
从垂直分布看,PAR截获量的差异主要表现在群体上层,株高60~80cm、40~60cm、0~40cm群体光截获量分别为19116~12159、18195~20119、
-2-1
7161~7148mol·m·d。均匀分布群体上部截获的光占群体截获光总量的比重高于不均匀群体,而不均匀分布群体的植株中下部光截获比重相对较高。CK、20+30、20+40、20+50处理,株高60~80cm光截获量占群体光截获总量的比重分别为4119%、3715%、3412%、3119%,株高0~60cm分别为5811%、6215%、6518%、6811%。种植密度对群体光截获总量的影响因群体分布状况而异。密度对均匀分布群体的光截获量影响较小,随着密度增加,不均匀分布群体的光截获量增加。无论是均匀群体,还是不均匀群体,高密度处理植株上部光截获量均高于低密度处理。因此,在高产条件下,增加密度对增加群体PAR截获量的作用较小,改变种植方式会导致光截获量的减少;降低密度、改变种植方式都可以减少群体上层光截获比重,增加群体下层光截获比重。
mol·m·d
-2-1
图3
Fig13
不同群体反射率和反射光强注:CK—180处理的观测值
DiuralchangeofreflexrateandintensityofPAR
随着种植密度增加,群体基部漏光损失量减少,
但不同种植方式降低幅度不同(图4)。密度对均匀群体的漏光损失影响较小,360万处理比90万处理
-2-1
减少014mol·m·d,约为全天PAR累计辐射量的1%左右。不均匀群体的漏光损失量大于均匀群体,
图4
Fig14
不同种植方式的漏光损失
PenetrationlossofPARofdifferentcroppingpatterns
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5期陈雨海等:小麦生长后期群体光截获量及其分布与产量的关系
表2
Table2
733
不同群体PAR截获量种植密度Plantdensity
平均
360
%42184112
1610371745141619351248111617321548191816PAR4514219171181537117441841713120104714842184141822017871204016913126201007145%431440181518381644171617341648151618321649111813PAR4517219116181957161441421616519195718242117141412011971523915912159191527148Average
%411941151616371544191716341247191718311849131819
PARinterceptioninthecanopyofdifferentcroppingpatterns
180
270
%401942161615361945121719341247181811311348181910PAR4517219157181847131441551618020122715342151141962014571104013613111191747151种植方式
PatternCK Total60-80cm40-60cm0-40cm20+30Total60-80cm40-60cm0~40cm20+40Total60~80cm40~60cm0~40cm20+50Total60~80cm40~60cm0~40cmPAR451931816018192814144102161161915481324111713146191438123371301114518180710190
%401541121813361744141819321747122010301750141818PAR4518318174191527156441251613220100719242114141412011071544010112154191527196214 不同群体的小麦产量
从表3看出,不同种植方式的小麦产量存在差异。CK、20+30、20+40和20+50处理的小麦平均产量(4个密度处理平均)分别为6705、7031、6799、6221kg·hm
-2
,前3种方式的产量与20+50处理达
显著或极显著差异(LSD0105=336,LSD0101=561)。后3种方式的产量分别是CK的10418%、10115%、9217%,即20+30增产,20+40平产,20+50减产。
大差异为44kg,4种方式的产量最大差异为810kg,
即种植方式对产量影响大于密度对产量的影响。因此,在高产条件下,选择适宜的种植方式似乎比确定密度更为重要。215 PAR转化效率
Francis(1986)定义:光能利用率(LUE)=IiΠI0×PnΠIi,I0—辐射入射量,Ii—辐射截获量,Pn—净光合合成量,即光能利用率=光截获率(Captureeffi2ciency,Cae)×光转化效率(Conversionefficiency,Coe)。图5是小麦抽穗—收获期间(5月1日~6月5日),不同种植方式群体PAR截获量、截获率、转化效率和光合产物生产量。可以看出,随光截获率提高,光转化效率呈下降趋势。从小麦抽穗—收获期
因此,只要田间配置合理,大小行种植比等行种植能
增产或平产。随着密度增加,4种方式的小麦产量均呈降低趋势,但产量变化幅度不同。CK处理4个密度之间的产量最大差异为405kg(基本苗180万与360万处理的差值,差异达显著水平),20+30、20+40、20+50的产量最大差异分别为375、150、180kg(20+30处理达显著差异,其他处理差异不显著)。即密度对均匀分布群体(CK)或相对均匀群体(20+30)的小麦产量影响较大,对不均匀群体的小麦产量影响较小。从平均产量看,4个密度之间的产量最
表3
Table3
不同群体小麦产量
Grainyieldofdifferentcroppingpatterns(kg·hm-2)
种植方式
PatternsCK20+3020+4020+50
9067206840676563006656
种植密度Plantdensity
18068557215690063006818
27067957095678061656709
36064506975675061206574
平均
Average6705703167996221
图5
Fig15
PAR截获量与转化效率的关系Captureandconversionefficiency
ofPARandaccumulationofdrymatter
平均Average
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734
-2
作 物 学 报29卷
间的太阳总辐射60419MJ·m,PAR累计辐射量为
-2
131817mol·m,CK、20+30、20+40、20+50四种方式的PAR截获量分别为125011、121312、115215、
-2
108113mol·m,截获率分别为9418、9210、8714、8210%,光合作用生产的干物质总量分别为92014、
-2
100617、99718、90410g·m,光转化效率为01736、
-1
01830、01866、01840g·mol。最高小麦籽粒产量的光截获率在9210%左右。
3 问题与讨论
光能利用率与作物产量密切正相关。提高光能利用率,一方面要尽量截获光能,另一方面要提高光能转化效率。群体的反射光损失在大田生产中难以避免,人们所能做的工作是尽可能减少漏光损失,光截获的最大量是入射光与反射光的差值。因此,依靠提高群体光截获率来提高产量的潜力是有限的。本试验结果证明,在高产条件下,群体光截获率并非越高越好。因为,当群体光截获率达到一定限度后,继续提高光截获率,将导致光转化效率的迅速下降。适当减少群体冠层植株上部的光截获比重,增加植株中下部光截获量,可提高光转化效率和产量。在1994~1997年,边行优势的研究结果也进一步证明,在植株上部光截获量增加很少的情况下,增加植株中下部光截获量可以明显提高产量和光转化效率。
重复4次,种植行向为南北行向。图6是对PAR截获量及其分布和产量的测定结果。35cm、65cm、95cm、125cm空带边行比内行籽粒产量增加3017、4516、6716、7013%,从抽穗—收获1m行长的小麦PAR截获量分别比内行(31014mol)增加1418、2813、3519、3817%,产量增加幅度>PAR截获量增加幅度。4个空带边行PAR转化率分别为01843、01841、
-1-1
01866、01863g·mol,而内行仅为01741g·mol。植株0~40cm的截获量分别比内行(5015mol)增加2119、6211、8713、9610mol,40~80cm分别比内行(25919mol)增加2411、2518、2414、2415mol,即空带加宽增加的PAR量主要在植株中下部。植株中下部光截获比重增加,就意味着植株中下部光强增强和漏光损失增多,因为在增加植株中下部光强的同时,往往会增加漏光损失。由此看来,维持一定的漏光损失对小麦高产有利。这是调整种植方式,获取间套小麦高产,同时又便于间套作物种植的重要理论依据之一。本试验结果表明,小麦生长后期群体光反射率3%~5%(平均4%),由于光截获率92%时,小麦产量较高,因此,相应的漏光损失应为4%左右。
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试验设置35cm、65cm、95cm、125cm四种空带
处理,分别代表生产中不同的小麦间套作种植方式。小麦行距25cm,种植6行。分行测定小麦产量、光分布和截获量、CO2浓度、风速、土壤温度、水分、养分、作物生长发育规律、产量形成规律、光合特性等。随机试验设计,各处理均是三带作为一个试验小区,
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