软质小麦溶剂保持力关联分析

ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9

http://zwxb.chinacrops.org/

E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn DOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.00251

软质小麦溶剂保持力关联分析

张 勇 张 晓 郭 杰 高德荣 张伯桥*

江苏里下河地区农业科学研究所 / 农业江中下游小麦生物学与遗传育种重点实验室, 江苏扬州225007

摘 要: 溶剂保持力(SRC)是软质小麦鉴定评价的重要指标。为获得与SRC关联的分子标记, 提高育种效率, 对不同硬度类型的176份品种的乳酸SRC、碳酸钠SRC、蔗糖SRC和水SRC进行SSR标记检测, 并结合其在江苏里下河地区连续3个生长季的4种SRC表型数据, 利用MLM模型进行了关联分析。以236对SSR引物共检测出1340个等位变异, 平均每个位点5.5个等位变异, 平均PIC值为0.4663。共检测到28个关联位点(P < 0.005), 单个位点可解释3.19%~21.84%的表型变异; 与乳酸SRC、水SRC、蔗糖SRC和碳酸钠SRC相关联的位点分别为13、7、6和2个; 与水SRC关联的gwm2-1D在3年中均被检测到。在这些关联位点上发现有利等位变异, 其中降低水SRC的等位变异有gwm2-A186、gwm2-A188和gwm337-A178, 降低蔗糖SRC的等位变异有gwm337-A178和gwm337-A186, 降低碳酸钠SRC的等位变异有cfa2257-A129等。这些结果为利用分子标记进行SRC辅助选择提供了重要信息。

关键词: 小麦; 溶剂保持力; 分子标记; 关联分析

Association Analysis of Solvent Retention Capacity in Soft Wheat

ZHANG Yong, ZHANG Xiao, GUO Jie, GAO De-Rong, and ZHANG Bo-Qiao*

Lixiahe Region Institute of Agricultural Sciences of Jiangsu Province / Key Laboratory of Biology and Genetic Improvement in Middle and Lower Yangtze Valley, Ministry of Agriculture, Yangzhou 225007, China

Abstract: Solvent retention capacity (SRC) is an important index for identification and evaluation of soft wheat varieties. This study aimed at identifying SRC associated markers for marker-assisted selection. One hundred and seventy-six wheat varieties (lines) in different hardness types were screened with 236 pairs of SSR primers and their SRC values of lactic acid, water, sucrose, and sodium carbonate were evaluated in three growing seasons in Lixiahe, Jiangsu Province. The association analysis was carried out using the mixed-linear model (MLM). A total of 1340 fragments were amplified on the 236 SSR loci with an average of 5.5 alleles per locus. The average polymorphism information content was 0.4663. Twenty-eight loci were identified to be associated with lactic acid SRC (13), water SRC (7), sucrose SRC (6), and sodium carbonate SRC (2) at the significant level of P < 0.005, and a single locus explained 3.19%–21.84% of phenotypic variation. Marker gwm2 associated with WSRC was detected in three years. Some favorable alleles associated with SRCs were found, such as gwm2-A186, gwm2-A188, and gwm337-A178 for reducing water SRC, gwm337-A178 and gwm337-A186 for reducing sucrose SRC, and cfa2257-A129 for reducing sodium carbonate SRC. These results are informative for marker-assisted selection on SRC properties in wheat. Keywords: Wheat; Solvent retention capacity (SRC); Molecular marker; Association analysis

小麦是重要的粮食作物, 目前年种植面积约2333万公顷, 年均总产量超过1亿吨。随着生活水平的提高, 小麦生产和育种也从追求产量转向优质高产协调发展, 从20世纪80年代中期开始, 我国就已

开展小麦品质育种研究, 但当时大多数育种单位都强调强筋小麦而忽视弱筋小麦, 在弱筋小麦遗传特性、种质创新、品种选育以及快速鉴定方法等方面均缺乏研究[1-2]。自2001年我国小麦品质区划[3]制定

本研究由江苏省自然科学基金项目(BK2011429), 国家高技术研究发展计划(863计划)项目(2012AA101105), 江苏省“333”工程项目(BRA2013126)和江苏省“六大人才高峰”计划(NY-049)资助。

*

通讯作者(Corresponding author): 张伯桥, E-mail: zbq@wheat.org.cn, Tel: 0514-87340868

第一作者联系方式: E-mail: zy@wheat.org.cn

Received(收稿日期): 2014-06-23; Accepted(接受日期): 2014-09-30; Published online(网络出版日期): 2014-11-11. URL: http://www.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20141111.1558.016.html

252

作 物 学 报 第41卷

和发布后, 弱筋小麦开始受到重视, 宁麦9号、扬麦13和宁麦13等弱筋品种相继育成和大面积推广, 促进了我国弱筋小麦生产的发展, 但现有弱筋品种仍然存在品质性状年度间和地点间波动较大等问题, 弱筋品质总体水平尚待进一步提高[4-5]。

溶剂保持力(solvent retention capacity, SRC)是指以含水量14%的面粉为基准, 经过离心后, 面粉所保持的溶剂质量占面粉干重的百分比, 该指标主要用于软质小麦的品质评价, 1999年通过AACC认定(AACC 56-11), 已成为美国评价软麦品质的主导方法[6-8]。检测使用的溶剂有5%乳酸溶液、5%碳酸钠溶液、50%蔗糖溶液和蒸馏水4种, 其中乳酸SRC与麦谷蛋白特性相关, 碳酸钠SRC与破损淀粉数量相关, 蔗糖SRC与戊聚糖特性相关, 而水SRC受面粉所有成分的影响, 反映了面粉的综合特性[8]。SRC主要受基因型控制[9-13]。大多数研究表明, 上述4种SRC值与饼干直径呈极显著负相关[7,13-15], 可以利用SRC值对面粉的饼干品质特性进行评价。饼干为含水量低的烘焙食品, 要求面粉具有较低的吸水率、淀粉破损率和戊聚糖含量, 不同SRC值为评价饼干品质提供了更多的面粉品质特性信息[14,16]。

关联分析是利用自然群体中的连锁不平衡, 鉴定目的性状与遗传标记或者候选基因之间关系, 从而挖掘或定位基因的分析方法[17]。2001年Thornsberry成功地将该方法应用于玉米开花期变异的研究[18]。由于关联分析研究对象为自然品种群体, 可利用材料相对广泛, 是解析复杂性状、鉴定目标性状优异等位基因的有效方法[19-20], 迄今为止, 在玉米、水稻、小麦等作物中已有较多应用实例[21-24]。

小麦品质育种过程中, 往往需对种子检测后再进行选择, 无法对育种分离世代材料进行田间直接筛选, 而且在回交或滚动回交育种过程中必须根据籽粒测定结果进行选择后再于下一季进行配组, 严重影响育种进度。2001年Campbell等[25]采用软白麦NY18×硬白麦CC的78个重组自交系对碱水保持力进行了QTL作图, 2008年Smith和Souza等[26]曾在ASA-CSSA-SSSA年会中介绍了利用美国品种对溶剂保持力关联分析的结果, 目前, 还没有利用自然群体对4种SRC进行关联定位的报道。本研究在江苏扬州连续3个生长季种植176份小麦品种(系), 通过分子标记检测和表型分析, 筛选与SRC相关的分子标记, 为品质育种辅助选择提供参考信息。

1 材料与方法

1.1 试验材料

176份不同硬度值类型的小麦品种(系)(见附表)均由江苏里下河地区农业科学研究所种质库收集提供。于2008—2009、2009—2010和2010—2011年度, 连续3个生长季在江苏里下河地区农科所试验基地(江苏扬州)种植, 田间采用随机区组设计, 3次重复, 每小区4行, 每行40粒。行长1.33 m, 行距0.23 m。

1.2 溶剂保持力测定方法

收获后将籽粒样品磨粉, 参照AACC 56-11方法[6-7], 测定5%乳酸SRC、5%碳酸钠SRC、50%蔗糖SRC和水SRC, 标准粉样品用量改为1 g [27-28]。

1.3 分子标记检测

选用236个SSR标记检测供试材料, 其中106个为荧光SSR标记, 引物信息从http://www.GrainGenes. org/获得。这些标记覆盖小麦全基因组不同染色体, 每条染色体有6~17个标记, 平均11.2个, 其中2A、5B和5D上有17个, 1A、2B、3B和3D上有14个, 1D上有13个, 2D上有12个, 1B上有11个, 5A、6A、4B和7B上有10个, 3A、7A和7D上有9个, 4A和4D上有7个, 6B和6D上有6个。

取苗期单株叶片, 采用改良CTAB法提取小麦基因组DNA[29]。PCR扩增程序为94℃预变性5 min; 94℃变性45 s, 65℃退火45 s, 72℃延伸55 s, 2个循环; 此后每2个循环退火温度下降2℃, 直至55℃; 保持55℃退火温度扩增25个循环; 最后72℃延伸10 min, 4℃保存。采用6%聚丙烯酰胺凝胶电泳分离普通SSR引物PCR扩增产物并经银染法检测读取数据, 采用DNA测序仪ABI3730分析荧光SSR引物PCR扩增产物, 通过GeneMapper3.0读取扩增条带。

1.4 数据分析

利用SPSS16.0分析SRC数据方差及计算广义遗传力[30], 利用Powermarker V3.25分析等位变异数和多态性信息含量[31], 采用STRUCTRE 2.3.2软件[32]分析群体结构, 计算相应的Q值。在估计最佳群体亚群数目过程中, K值预设范围为2~12, 参数iterations设定为10 000, burn-in period设定为100 000, 每个K值均运行5次, 最终根据似然值最大的原则选取合适的K值[33]。利用TASSEL2.1 (http://www.maizegenetics. net/)中的MLM模型(mixed linear model)对4种SRC与标记变异分别进行关联分析[34], 并计算Kinship。当标记的P < 0.005时认为与SRC性状存在关联。

第2期

张 勇等: 软质小麦溶剂保持力关联分析

253 2 结果与分析

2.1 4种SRC的表现及方差分析

3年度试验结果表明, 4种SRC在品种间存在广

泛差异, 品种间、年度间以及品种×年度互作效应均达极显著水平(表1)。说明SRC除了品种间存在真实差异外, 还易受外部环境因素的影响。

表1 176份小麦品种的溶剂保持力(SRC)变异分析

Table 1 Variations of solvent retention capacity in 176 wheat varieties

统计参数 Statistical parameter 均值 Mean 标准差 SD 最大值 Max. 最小值 Min.

2

乳酸SRC Lactic acid SRC

碳酸钠SRC Sodium carbonate SRC

蔗糖SRC Sucrose SRC

水SRC Water SRC

E1 E2 E3 E1 E2 E3 E1 E2 E3 E1 E2 E3 0.96 0.84 0.81 1.07 1.12 0.98 1.17 1.06 1.05 0.87 0.77 0.74 0.09 0.04 0.07 0.09 0.08 0.08 0.08 0.04 0.05 0.06 0.03 0.06 1.21 0.99 1.06 1.36 1.37 1.20 1.35 1.17 1.24 1.03 0.85 0.96 0.75 0.77 0.68 0.85 0.90 0.84 0.96 0.98 0.88 0.74 0.69 0.55

变异系数 CV (%) 9.61 5.04 8. 8.11 7.07 7.91 6.59 3. 5.01 6.61 3.73 8.53 遗传力hB(%) 60.51

51.07

53.01

37.43

0.0001 0.0001 0.0001 PG 0.0001

0.0001 0.0001 0.0001 PGE 0.0001

E1: 2008–2009年度; E2: 2009–2010年度; E3: 2010–2011年度。PG: 基因型变异的P值; PGE: 基因型环境互作的P值。 E1: 2008–2009 growing season; E2: 2009–2010 growing season; E3: 2010–2011 growing season. PG: P-value of genotypic variation; PGE: P-value of genotype  environment interaction.

2.2 遗传多样性分析及群体结构估算

236对SSR引物在176个品种扩增出1340个等位变异, 平均每个位点检测到5.5个等位变异, 平均多态性信息含量PIC值为0.4663。从236个SSR引物中选取了个不连锁的SSR标记, 利用STRUCTURE2.1软件估算了群体结构, 后验概率平均值ln P(D)从–28014.02呈抛物线状逐渐上升至–21592.32, 随K值增加而持续增大, 无法判断亚群数, 因此计算了概率对数变化率ΔK, 结果在K=5时出现明显峰值(图1), 据此确定供试材料亚群数为5。

0.005), 其中13个与乳酸SRC关联、7个与水SRC关联、6个与蔗糖SRC关联, 2个与碳酸钠SRC关联, 单个位点的表型解释率为3.19%~21.84% (表2)。

位于1D的gwm2, 3年度均被检测到与水SRC极显著相关联, 且2010–2011年度还与乳酸SRC相关联, 解释表型变异的8.37%~14.42%; 位于1D的gwm337在3年中均被检测到, 与除碳酸钠SRC外的其他3种SRC相关联, 其表型贡献率为12.29%~ 15.75%; 位于7A的cfa2257在2010—2011年度被检测到, 与蔗糖SRC和碳酸钠SRC相关联, 分别解释表型变异的4.22%和5.71%; 其他位点均在某一年被检测到, 且只与一种SRC相关联。

2.3 SRC的关联定位

利用236个分子标记对SRC表型数据进行关联分析, 3年度检测到28个位点与4种SRC相关联(P <

图1 概率对数变化率ΔK

Fig. 1 Rate of change in the log probability values of data

between successive K-values (ΔK)

2.4 与SRC相关联标记的等位变异挖掘

根据3年度关联定位结果, 对gwm2-1D、gwm337-1D和cfa2257-7A等标记的有利等位变异进行了挖掘。gwm2-1D与水SRC关联, 其等位变异A186和A188在3年中均表现降低水SRC, 其效应值在–0.55%至–4.57%范围内; 等位变异A174在2010—2011年度的效应为3.42%, 但在另外两年为较小的负向效应; 等位变异A202在2009—2010年度的负向效应较小, 而2008—2009和2010—2011年度均表现增加水SRC, 效应值分别为1.94%和2.42% (图2-A)。

2

作 物 学 报

表2 与溶剂保持力(SRC)关联的标记位点及其对表型变异的解释率

Table 2 Loci associated with solvent retention capacity (SRC) and their contributions to phenotypic variation

标记

染色体 Chr.

染色体位置 Position (cM)

48 75

P值 P-value

贡献率R2

第41卷

Marker

E1 E2 E3 E1 E2 E3

0.0012 0.0031

乳酸SRC Lactic acid SRC gwm337 1D gwm2 1D barc5 2A wmc361 2B cfa2234 3A gwm285 3B wmc418 3B barc70 4A gwm495 4B wmc617 4B cfd106 4D gwm174 5D gwm169 6A 碳酸钠SRC Sodium carbonate SRC cfa2257 7A gwm44 7D 蔗糖SRC Sucrose SRC gwm337 1D gwm455 2D gwm513 4B gwm292 5D cfa2257 7A gwm333 7B 水SRC Water SRC

gwm1 1A gwm337 1D gwm2 1D wmc291 3B gwm108 3B wmc632 3B barc172 7D 测到的位点用加粗体显示。

56 48 75 90 94 143 99 48 32 32 92 65 92

0.1229

0.0995 0.0676 0.0820 0.0378 0.1435

0.0432 0.0743 0.1451 0.0618 0.2184

0.0571

0.1575 0.0638 0.0422

0.1305 0.1442 0.1565

63 0.0023 101 0.0020 53 61 72

0.0045 0.0034

0.0042 0.0023 1.50E–04

71 36 59

0.0016

0.1143

30 57 83

0.0036

0.0011 0.0012

0.1136

5.62E–04

78 0.0024

0.1398

0.0594

3.95E–04 0.0025

0.0034

0.0031

0.1193

0.0046

0.0048

0.0963

0.0050

0.0019 0.1370

0.0012 0.0018 6.E–04 0.1292 0.0837

7.53E–04

0.0594

0.0032

0.1006

0.0319

0.0018

9.01E–06

染色体位置参照Somers等[35]的遗传图谱。E1: 2008–2009年度; E2: 2009–2010年度; E3: 2010–2011年度。在多个环境同检Chromosome position is according to the genetic map by Somers et al. [35]. E1: 2008–2009 growing season; E2: 2009–2010 growing season; E3: 2010–2011 growing season. The locus detected in multiple environments is in bold.

携带等位变异gwm2-A188的品种共51个, 按照硬度值分类为软质类型36个, 中硬类型11个, 硬质类型4个, 包括了国内现已育成的主要弱筋品种, 如宁麦9号、扬麦9号、扬麦13、扬麦19、扬辐麦

3046、扬辐麦5号、郑麦004、皖麦18、徐州20、绵阳26、绵阳31、石家庄8号等。该等位变异的水SRC平均值为0.8532 (2008—2009)、0.7597 (2009— 2010)和0.7121 (2010—2011), 在不同等位变异中是

第2期

张 勇等: 软质小麦溶剂保持力关联分析 255 等位变异gwm337-A178在3年中均表现负效应, 对水SRC、乳酸SRC和蔗糖SRC的效应值分别为–1.50%、–2.36%和–3.27%; 等位变异gwm337-A168 在2008—2009年度表现降低水SRC, 效应值为–1.0%, 在2009—2010年度对乳酸SRC的效应值几乎为0, 在2010—2011年度对蔗糖SRC表现负效应(–0.5%); 该位点的A182、A184、A188等位变异对3种SRC均为正效应, 3年检测结果一致, 效应值范围为2.0%~ 4.7%; 等位变异gwm337-A186在2010年对乳酸SRC的效应值为0.%, 在2010—2011年度则对蔗糖SRC表现负效应, 其值为–3.0% (图2-B)。

图2 标记gwm2-1D (A)、gwm337-1D (B)和cfa2257-7A (C)

不同等位变异的表型效应

Fig. 2 Phenotypic effects of alleles on loci gwm2-1D (A),

gwm337-1D (B), and cfa2257-7A (C)

不同花纹图形表示不同类型SRC, 不同背景颜色表示不同环境(年度)。WSRC: 水SRC; LASRC: 乳酸SRC; SSRC: 蔗糖SRC;

SCSRC: 碳酸钠SRC。

SRC type and environment (growing season) are distinguished by graphic patter and background color, respectively. WSRC: water

SRC; LASRC: lactic acid SRC; SSRC: sucrose SRC;

SCSRC: sodium carbonate SRC.

在cfa2257-7A位点, 等位变异A129在2010— 2011年度表现降低蔗糖SRC和碳酸钠SRC, 其效应值分别为–1.1%和–2.1%; 等位变异A131则对蔗糖SRC和碳酸钠SRC表现增效, 其效应值分别为1.5%和2.9% (图2-C)。

3 讨论

本研究通过3年度的关联分析定位了28个与SRC极显著的标记(P < 0.005), 除1B、3D、5A、5B、6B和6D外, 其余染色体上均有标记被关联到。而这些被关联的标记大多仅一年被检测到, 只有2个标记3年度均被检测到, 其中一个标记与水SRC相关联(gwm2-1D), 另一个在不同年度分别与不同的SRC相关联(gwm337-1D)。SRC受基因型控制, 但环境对其影响较大[8,10,36-37]。尽管在试验过程中从田间种植管理到收获等各方面均力求一致, 但不同年度间的气候条件存在差异, 从而影响了定位结果的稳定性。此外, 由于4种SRC间存在较高的相关性[36], 可能某些位点能同时影响多个SRC性状(表3)[26]。本文所定位的gwm337-1D在3年度与不同类型SRC极显著相关联, 推测该位点可能与多个SRC性状有关, 而由于不同年份间不同SRC的变幅不同, 因此可能出现上一年度部分SRC被极显著关联到而到下

均值最低的。

携带等位变异gwm2-A202的品种共16个, 包括9个硬麦类型, 如藁城01、中优16、济麦20、鲁麦2号、安农8455、安农2号、扬麦4号、宁麦11等。该等位变异的水SRC平均值分别为0.97 (2008— 2009)、0.7867 (2009—2010)和0.7821 (2010—2011), 在不同等位变异中处于较高水平。

携带等位变异gwm2-A186和A174的品种一半为软麦类型, 另一半为硬麦类型, gwm2-A186的水SRC平均值3年度分别为0.8748、0.7773和0.7317, 在不同等位变异中处于中等偏低水平; 而gwm2- A174的水SRC平均值3年度分别为0.8788、0.72和0.7920, 在不同等位变异中处于中等偏高水平。

标记gwm337-1D 3年度分别与3种SRC关联, 其

表3 与溶剂保持力(SRC)关联的2B染色体标记均方

Table 3 Mean square terms for association of solvent retention capacity (SRC) data with chromosome 2B markers 标记 Marker

位置 Position (cM)

水溶剂保持力 Water SRC

碳酸钠溶剂保持力 Sodium carbonate SRC

蔗糖溶剂保持力 Sucrose SRC

乳酸溶剂保持力 Lactic acid SRC

gwm429 40.5 barc10 43.5 barc98 57.0

20* 414** 8* 698*** 36*** 101*

barc101 76.0 23** 162** 528* 数据来自Smith和Souza [26]。*、**和***分别表示在0.05、0.01和0.001水平显著。

Data are from Smith & Souza [26]. *, **, and *** indicate significant difference at the 0.05, 0.01, and 0.001 probability levels, respectively.

256

作 物 学 报 第41卷

一年度却又与另一种SRC相关联的现象, 此定位结果还有待进一步的验证。由于本研究为同一地点3年度试验, 为使定位的结果能够更为准确, 应增加试验地点, 多年多点的品质检测结果将能更好地验证和补充已有结果的准确性。

对gwm2-1D不同等位变异比较发现, A188主要存在于软麦品种, 即在该等位变异存在的情况下品种应该大多表现出软麦的品质特性, 但仍然会存在一些硬麦类型品种, 因此利用该标记对SRC进行辅助筛选时还要考虑品种的硬度表现。此外, 对参试品种分析发现有些弱筋品种存在A188等位变异但硬度值偏高, 如郑麦004, 其硬度值为61, 3年度水SRC均较低, 分别为0.7447、0.7515和0.7129, 徐麦25其硬度值为52, 3年度水SRC也较低, 分别为0.8365、0.7472和0.7255。对于这类中等硬度类型的品种, 仍然可以通过标记进行辅助筛选, 但须结合除硬度外其他品质指标进行综合评价。

Smith和Souza等[26]采用关联分析的方法定位出一部分与SRC等紧密连锁的分子标记(表3), 其结果表明2B上存在着控制4种SRC的相关位点。本研究选用的位于2B的引物有14个, 部分与其所用引物相同, 部分在连锁图上与其所用引物相近。Smith和Souza等所定位的标记gwm429和barc98在本试验中3年度关联结果均未达极显著水平, 而本研究在0.005显著水平下关联到位于2B的标记仅有wmc361, 该标记2008—2009年度与乳酸SRC极显著相关联, 与Smith和Souza等的定位的结果相距较远。马庆[38]以RIL群体对SRC进行过QTL定位, 检测到1个与水SRC相关的QTL (5DS)、2个与乳酸SRC相关的QTL (5D和6D)和1个与碳酸钠SRC相关的QTL (4D)。本研究使用了与其相同或在连锁图上相近的分子标记, 结果在4D上未检测到与碳酸钠SRC相关联的标记, 而是在7A和7D上定位到2个; 与乳酸SRC极显著相关联的标记有13个, 其中2010—2011年度在5D上检测到与乳酸SRC极显著相关联的标记gwm174, 与马庆定位标记区间相距较远, 6D上未检测到与乳酸SRC相关联的标记; 控制水SRC的标记主要位于1A、1D、3B和7D上, 其中1D上存在着较为稳定的控制水SRC的位点。本研究定位结果与其他已有研究结果间存在的差异可能与所采用的定位群体材料和定位方法的不同有关。

4 结论

一地三年试验共检测到28个与SRC极显著相

关联的标记, 其中与乳酸SRC关联的位点最多, 有13个, 与碳酸钠SRC关联的位点最少, 仅有2个, 单个位点的表型解释率为3.19%~21.84%, 其中gwm2-1D在3年中均被检测到与水SRC极显著相关联。在1D上存在较为稳定的控制SRC的位点。等位变异gwm2-A186、A188和gwm337-A178可降低水SRC值, 等位变异gwm337-A178和A186可降低蔗糖SRC值, cfa2257-A129可降低碳酸钠SRC值。

References

[1] 昝香存, 周桂英, 吴丽娜, 王爽, 胡学旭, 陆伟, 王步军. 我国

小麦品质现状分析. 麦类作物学报, 2006, 26(6): 46–49

Zan X C, Zhou G Y, Wu L N, Wang S, Hu X X, Lu W, Wang B J. Present status of wheat quality in China. J Triticeae Crops, 2006, 26(6) : 46–49 (in Chinese with English abstract)

[2] 张伯桥, 张晓, 高德荣, 吕国锋, 朱冬梅, 马谈斌. 吹泡仪参

数作为弱筋小麦品质育种选择指标的评价. 麦类作物学报, 2010, 30: 29–33

Zhang B Q, Zhang X, Gao D R, Lü G F, Zhu D M, Ma T B. The value of alveograph parameters used as selection index in weak-gluten wheat breeding. J Triticeae Crops, 2010, 30: 29–33 (in Chinese with English abstract)

[3] 何中虎, 林作楫, 王龙俊, 肖志敏, 万富世, 庄巧生. 中国小

麦品质区划的研究. 中国农业科学, 2002, 35: 359–3

He Z H, Lin Z J, Wang L J, Xiao Z M, Wan F S, Zhuang Q S.

Classification on Chinese wheat regions based on quality. Sci Agric Sin, 2002, 35: 359–3 (in Chinese with English abstract) [4] 姚金保, 马鸿翔, 张平平, 姚国才, 杨学明, 张鹏. 中国弱筋

小麦品质研究进展. 江苏农业学报, 2009, 25: 919–924

Yao J B, Ma H X, Zhang P P, Yao G C, Yang X M, Zhang P. Pro-gress on soft wheat quality research in China. Jiangsu J Agric Sci, 2009, 25: 919–924 (in Chinese with English abstract)

[5] 张晓, 张勇, 高德荣, 别同德, 张伯桥. 中国弱筋小麦育种进

展及生产现状. 麦类作物学报, 2012, 32: 184–1

Zhang X, Zhang Y, Gao D R, Bie T D, Zhang B Q. The Deve-lopment and present of weak-gluten situation of its wheat breed-ing production. J Triticeae Crops, 2012, 32: 184–1 (in Chinese with English abstract)

[6] Haynes L C, Bettge A D, Slade L. Soft wheat and flour products

methods review: solvent retention capacity equation correction. Cereal Foods World, 2009, : 174–175

[7] Gaines C. Report of the AACC committee on soft wheat flour.

Method 56-11, solvent retention capacity profile. Cereal Foods World, 2000, 45: 303–306

[8] Kweon M, Slade L, Levine H. Solvent retention capacity (SRC)

testing of wheat flour: principles and value in predicting flour functionality in different wheat-based food processes and in wheat breeding: a review. Cereal Chem, 2011, 88: 537–552

[9] Souza E, Guttieri M J. Sources of variation in the solvent

retention capacity test of wheat flour. Crop Sci, 2003, 43: 1628–1633

[10] 夏云祥, 马传喜, 司红起, 乔玉强, 何贤芳. 小麦溶剂保持力

的基因型和环境及其互作效应分析. 麦类作物学报, 2008, 28:

第2期

张 勇等: 软质小麦溶剂保持力关联分析 257

448–451

Xia Y X, Ma C X, Si H Q, Qiao Y Q, He X F. Effects of genotype, environment and genotype × environment interaction on solvent retention capacity in common wheat. J Triticeae Crops, 2008, 28: 448–451 (in Chinese with English abstract)

[11] Souza E, Bowen D, Gannon D, O’Brien K, Guttieri M J. Solvent

retention capacities of irrigated soft white spring wheat flours. Crop Sci, 2001, 41: 10–1061

[12] Guttieri M J, McLean R, Lanning S P, Talbert L E, Souza E J.

Assessing environmental influences on solvent retention capacities of two soft white spring wheat cultivars. Cereal Chem, 2002, 79: 880–884

[13] 张岐军, 何中虎, 闫俊, 钱森和, 张艳, 葛秀秀, 王继忠. 溶剂

保持力在软质小麦品质评价中的应用. 麦类作物学报, 2004, 24(4): 140–142

Zhang Q J, He Z H, Yan J, Qian S H, Zhang Y, Ge X X, Wang J Z. Application of Solvent Retention Capacity in Soft Wheat Quality Evaluation. J Triticeae Crops, 2004, 24(4): 140–142 (in Chinese with English abstract)

[14] Guttieri M J, Becker C, Souza E J. Application of wheat meal

solvent retention capacity tests within soft wheat breeding populations. Cereal Chem, 2004, 81: 261–266

[15] 姚金保, Souza E, 马鸿翔, 张平平, 姚国才, 杨学明, 任丽娟,

张鹏. 软红冬小麦品质性状与饼干直径的关系. 作物学报, 2010, 36: 695–700

Yao J B, Souza E, Ma H X, Zhang P P, Yao G C, Yang X M, Ren L J, Zhang P. Relationship between quality traits of soft red win-ter wheat and cookie diameter. Acta Agron Sin, 2010, 36: 695–700 (in Chinese with English abstract)

[16] Pasha I, Anjum F M, Butt M. Genotypic variation of spring

wheats for solvent retention capacities in relation to end-use quality. LWT-Food Sci Technol, 2009, 42: 418–423

[17] Flint-Garcia S A, Thornsberry J M, Buckler E S. Structure of

linkage disequilibrium in plants. Annu Rev Plant Biol, 2003, : 357–374

[18] Thornsberry J M, Goodman M M, Doebley J, Kresovich S,

Nielsen D, Buckler E S. Dwarf8 polymorphisms associate with variation in flowering time. Nat Genet, 2001, 28: 286–2

[19] Flint-Garcia S A, Thuillet A C, Yu J, Pressoir G, Romero S M,

Mitchell S E, Doebley J, Kresovich S, Goodman M M, Buckler E S. Maize association population: a high-resolution platform for quantitative trait locus dissection. Plant J, 2005, 44: 10–10 [20] Gupta P K, Rustgi S, Kulwal P L. Linkage disequilibrium and

association studies in higher plants: present status and future prospects. Plant Mol Biol, 2005, 57: 461–485

[21] Bryant R, Proctor A, Hawkridge M, Jackson A, Yeater K, Counce

P, Yan W, McClung A, Fjellstrom R. Genetic variation and association mapping of silica concentration in rice hulls using a germplasm collection. Genetica, 2011, 139: 1383–1398

[22] 张焕欣, 翁建峰, 张晓聪, 刘昌林, 雍洪军, 郝转芳, 李新海.

玉米穗行数全基因组关联分析. 作物学报, 2014, 40: 1–6

Zhang H X, Weng J F, Zhang X C, Liu C L, Yong H J, Hao Z F, Li X H, Genome-wide association analysis of kernel row number in maize. Acta Agron Sin, 2014, 40: 1–6 (in Chinese with English abstract) [23] Niedziela A, Bednarek P T, Cichy H, Budzianowski G, Kilian A,

Aniol A. Aluminum tolerance association mapping in triticale. BMC Genomics, 2012, 13: 67

[24] Wang L, Ge H, Hao C, Dong Y, Zhang X. Identifying loci influencing 1000-kernel weight in wheat by microsatellite screening for evidence of selection during breeding. PloS One, 2012, 7: e29432

[25] Campbell K G, Finney P L, Bergman C J, Gualberto D G, Ander-son J A, Giroux M J, Siritunga D, Zhu J Q, Gendre F, Roué C, Vérel A, Sorrells M E. Quantitative trait loci associated with milling and baking quality in a soft × hard wheat cross. Crop Sci, 2001, 41: 1275–1285

[26] Smith N, Souza E, Sneller C, Sorrells M, Griffey C, Ohm H,

Van-Sanford D, Guttieri M J, Sturbaum A K. Association analysis of soft wheat quality traits in eastern US soft winter wheat. 2008 Joint Annual Meeting of ASA-CSSA-SSSA. Oct 3–7, 2008, Houston, TX, USA

[27] Bettge A D, Morris C F, Demacon V L, Kidwell K K. Adaption of

AACC method 56-11, Solvent retention capacity, for use as an early generation selection for cultivar development. Cereal Chem, 2002, 79: 670–674

[28] 周淼平, 吴宏亚, 余桂红, 张旭, 马鸿翔. 小麦溶剂保持力微

量测定方法的建立. 江苏农业学报, 2007, 23: 270–275

Zhou M P, Wu H Y, Yu G H, Zhang X, Ma H X. Microdetermina-tion of solvent retention capacity in wheat. Jiangsu J Agric Sci, 2007, 23: 270–275 (in Chinese with English abstract)

[29] Van der Beek J G, Verkerk R, Zabel P, Lindhout P. Mapping

strategy for resistance genes in tomato based on RFLPs between cultivars: Cf9 (resistance to Cladosporium fulvum) on chromo-some 1. Theor Appl Genet, 1992, 84: 106–112

[30] Knapp S J, Stroup W W, Ross W M. Exact confidence intervals

for heritability on a progeny mean basis. Crop Sci, 1985, 25: 192–194

[31] Liu K, Muse S V. PowerMarker: an integrated analysis environ-ment for genetic marker analysis. Bioinformatics, 2005, 21: 2128–2129

[32] Pritchard J K, Stephens M, Donnelly P. Inference of population

structure using multilocus genotype data. Genetics, 2000, 155: 945–959

[33] Evanno G, Regnaut S, Goudet J. Detecting the number of clusters

of individuals using the software STRUCTURE: a simulation study. Mol Ecol, 2005, 14: 2611–2620

[34] Yu J, Pressoir G, Briggs W H, Bi I V, Yamasaki M, Doebley J,

McMullen M D, Gaut B S, Nielsen D M, Holland J B, Kresovich S, Buckler E S. A unified mixed-model method for association mapping that accounts for multiple levels of relatedness. Nat Genet, 2006, 38: 203–208 [35] Somers D J, Isaac P, Edwards K. A high-density microsatellite

consensus map for bread wheat (Triticum aestivum L.). Theor Appl Genet, 2004, 109: 1105–1114

[36] 张勇, 金艳, 张伯桥, 张晓, 徐亮, 徐扬, 徐辰武, 程顺和. 不

同来源品种在长江下游麦区的溶剂保持力特性及相关分析. 麦类作物学报, 2012, 32: 750–756

Zhang Y, Jin Y, Zhang B Q, Zhang X, Xu L, Xu Y, Xu C W, Cheng S H. Characteristics of solvent retention capacity (SRC) of different varieties planted in the low Yangtze wheat region and analysis on their correlations. J Triticeae Crops, 2012, 32: 750–756 (in Chinese with English abstract)

[37] 张勇, 金艳, 张伯桥, 张晓, 徐亮, 徐扬, 程顺和, 徐辰武. 我

国不同麦区小麦品种的面粉溶剂保持力. 作物学报, 2012, 38: 2131–2137

Zhang Y, Jin Y, Zhang B Q, Zhang X, Xu L, Xu Y, Cheng S H,

258

作 物 学 报 第41卷

Xu C W. Solvent retention capacities of varieties from different wheat regions in China. Acta Agron Sin, 2012, 38: 2131–2137 (in Chinese with English abstract)

[38] 马庆. 小麦溶剂保持力的QTL定位及其与加工品质的关系,

扬州: 扬州大学硕士学位论文, 江苏扬州, 2009

Ma Q. QTL Mapping for Common Wheat SRC and Relationship with Processing Quality. MS Thesis of Yangzhou University, Yangzhou, China, 2009 (in Chinese with English abstract)

附表 试验品种(系)的硬度值及分类

Supplementary table Hardness and the category of wheat varieties/lines tested

品种 Variety

硬度 Hardness

类型 Type

品种 Variety

硬度 Hardness

类型 Type

品种 Variety

硬度 Hardness

类型 Type

品种 Variety

硬度 Hardness

类型Type

豫麦50 9 ES 扬辐麦3046 27 S 小偃5号 39 MS 普冰4302 65 H

京411 18 VS 鄂麦9号 27 S 扬85-85 43 MS 镇麦9号 65 H 浙丰2号 18 VS 扬麦9号 27 S 镇7630 43 MS 济麦21 66 H 徐州21

18 VS 农大139 27 S 小偃4号 43 MS 襄麦48 66 H

徐州20 18 VS 济南13 27 S 宁麦13 44 MS 淮麦16 66 H 矮孟牛 19 VS 烟农15 27 S 丰产3号 45 MH 碧玛4号 67 H 济南16 19 VS 宁麦8号 28 S 山农辐63

47 MH 鲁麦14 67 H

67 H

川麦41 19 VS 宁麦6号 28 S 鲁麦3号 48 MH 石麦12 67 H 川麦107 20 VS 泰山1号 28 S 豫麦 49 MH Halt

烟辐188 20 VS 宛7107 28 S 徐州25 52 MH 苏麦6号 68 H 选7 20 VS ARGELATO 28 S 合春12 52 MH 周优102 68 H 臧2726 20 VS 鲁麦21 29 S 济南9号 52 MH 郑麦9023 68 H 陕7859 20 VS 临麦2号 29 S 苏麦5号 56 MH 绵阳30 68 H 南大2419 20 VS 晋麦52 29 S 徐州26 56 MH 安农8455 68 H 赣162 20 VS 川9920 30 S 小偃 56 MH 鲁麦2号 69 H 豫麦18 20 VS 扬麦13 30 S 北京11 57 MH 济麦22 69 H 偃展4110 21 VS 郑州741 30 S 豫麦41 57 MH 普冰06-X4794皖麦50 22 VS 扬7-2 30 S 石家庄8号

69 H

福绵2号 21 VS 晋麦33 30 S 高优503 58 MH 皖麦32 69 H

58 MH 皖麦47 70 H

扬麦15 22 VS 扬麦1号 30 S 石麦15 58 MH 川麦39 70 H H35 22 VS 宁麦3号 30 S 淮麦17 58 MH 中优16 71 H 鲁麦15 22 VS 扬麦5号 30 S 镇麦5号 60 MH 扬麦4号 71 H 淮麦18 22 VS 扬麦14 31 S 扬麦17 60 MH 冀麦36 71 H 豫麦13 22 VS 甘83 (元45) 31

S 农大116 60 MH K35

71 H

川农16 23 VS 徐州8785 31 S 长旱58 61 MH 安农2号 72 H 太空5号 23 VS 宁丰小麦 31 S 徐麦27 61 MH 普冰04-3507 73 H 川麦37 23 VS 扬麦3号 31 S 郑麦004 61 MH 烟农19 73 H 安农0721 23 VS 绵阳31 31 S 扬麦16 61 MH 宁麦10号 73 H 西农6028 23 VS 绵阳15 32 S 豫麦51 62 MH 宁麦11 74 H 扬麦19 23 VS 宁麦7号 33 S 徐州15 62 MH 淮麦21 74 H 皖麦18 24 VS 淮麦11 33 S 晋麦20 62 MH 济南17 74 H 豫麦49 24 VS 苏麦3号 33 S 河农822 63 MH 云麦27 75 H 宁麦9号 24 VS 豫麦2号 33 S 安农92484

63 MH 普冰4313 75 H

75 H 78 H

扬辐麦5号 24 VS 绵农4号 33 S 法展5号 63 MH 镇麦168 75 H 镇麦6号 24 VS 阿夫 34 S 陕麦150 63 MH Jagger 扬辐麦2号 24 VS 镇7495 34 S 福繁17 63 MH Norm

阿勃 25 S 皖麦48 35 MS 豫麦34 63 MH 陕229 78 H 绵阳26 25 S 新麦19 35 MS 淮麦20 MH 江东门 78 H 淮麦22 26 S 川育21526 35 MS 欧柔 MH IWWSN15-22 80 H NR98117-20S 26

S 襄麦5号 36 MS 咸农39 MH 浙农大85品8 80

H

鄂麦6号 26 S 郑引1号 36 MS 宁麦12 MH Bobwhite 81 VH 陇春11 26 S 镇麦1号 37 MS 碧玛1号 MH 藁城01 81 VH 湘麦10号 27 S 扬麦2号 38 MS 扬麦158 65 H 济麦20 83 VH 绵阳11 27 S 扬麦6号 38 MS 郑6辐 65 H 胜利麦 84 VH

硬度值为3年SKCS硬度仪检测数据的平均值, 依据AACC 55-31标准分类。ES: 极软; VS: 很软; S: 软; MS: 中软; MH: 中硬; H: 硬; VH: 很硬。

Hardness value was the average of three years tested by SKCS and the categorized according to AACC55-31 standard. ES: extremely soft; VS: very soft; S: soft; MS: medium soft; MH: medium hard; H: hard; VH: very hard.